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Tema 14: Microbiología
1. LOS MICROORGANISMOS SON SERES VIVOS MICROSCÓPICOS 342
1.1 Características comunes de los microorganismos 344
2.BACTERIAS Y ARQUEAS TIENEN ESTRUCTURA CELULAR PROCARIOTA344
2.1. Las bacterias son los procariotas mejor conocidos 344
2.2. Estructura de la célula bacteriana 347
2.2.1. Membrana celular 347
2.2.2. Estructuras extracelulares 347
2.2.3. Estructuras intracelulares 349
2.2.4. Endospora bacteriana 351
2.3. Las arqueas no son arcaicas. 351
2.4. Reproducción y genética bacterianas 352
2.4.1. Los mecanismos parasexuales generan variabilidad genética 353
3.FORMAS ACELULARES: VIRUS, VIROIDES Y PRIONES 354
3.1. Los virus: en la frontera de la vida 354
3.2. Estructura de un virión 355
3.3. Tipos de virus según su estructura 356
3.4. Multiplicación de los virus: ciclo lítico 357
3.5. Los virus atenuados realizan el ciclo lisogénico 359
3.6. Los retrovirus copian el ADN a partir del ARN 360
3.7 Otros agentes acelulares productores de enfermedades: viroides y priones
361
4. MICROORGANISMOS EUCARIÓTICOS 362
4.1 Principales características protozoos, algas y hongos 362
4.1.1 Las algas son protoctistas autótrofos fotosintéticos 363
4.1.2 Los protozoos son protoctistas sin pared 364
4.1.3 Los hongos tienen pared de quitina (Reino Fungi) 365
5.ECOLOGÍA MICROBIANA: EL PAPEL DE LOS MIRCROORGANISMOS EN
LOS CICLOS DEL CARBONO, DEL NITRÓGENO Y DEL AZUFRE 365
5.1 Ciclo del carbono 366
5.2 Ciclo del nitrógeno 366
5.3 Ciclo del azufre 367
6.UTILIDAD DE LOS MICROORGANISMOS EN LA INDUSTRIA Y EN EL MEDIO
AMBIENTE 367
!341
Biología - 2º Bachillerato
1 . L O S M I C R O O R G A N I S M O S S O N S E R E S V I V O S
MICROSCÓPICOS
Los microorganismos comprenden todos los seres vivos que, debido a su tamaño tan
reducido, no pueden ser visualizados al ojo desnudo, siendo preciso el uso del microscopio
óptico o, en algunos casos, del microscopio electrónico para poder observarlos. Los
microorganismos son seres de gran sencillez estructural y organizativa, pero con estrategias
vitales muy diferentes; la gran mayoría son unicelulares, bien procariotas o eucariotas
(arqueas y bacterias; protozoos, algas microscópicas y hongos microscópicos), aunque unos
pocos forman colonias o son verdaderos organismos pluricelulares y una parte significativa
tienen organización subcelular o acelular (virus, viroides y priones).
La microbiología es el área de las ciencias biológicas que se ocupa del estudio de los
microorganismos. Fue Leeuwenhoek, a finales del siglo XVII, el primero en observar
microorganismos vivos, pudiendo apreciar la enorme diversidad del mundo microbiano.
Aunque la existencia de los microorganismos había sido intuida anteriormente por Roger
6.1 Los microorganismos se emplean en numerosos procesos industriales368
6.2. Control de plagas mediante microorganismos 369
6.3. Otras aplicaciones 369
7.LOS MICROORGANISMOS PATÓGENOS PRODUCEN ENFERMEDADES 369
7.1 Entrada de los microorganismos en el hospedador 370
7.2 Adhesión a los tejidos del hospedador 370
7.3 Invasión de las células del hospedador 370
7.4 Desarrollo de la infección 370
7.5 Defensa del organismo frente a la infección 371
7.6 Armas químicas contra la infección: agentes antimicrobianos y
quimioterapéuticos 371
7.7 Ejemplos de enfermedades infecciosas 373
Conceptos básicos 375
Contenidos mínimos 376
BIBLIOGRAFIA 377
!342
Tema 14: Microbiología
Bacon, que pensaba que las enfermedades podrían ser causadas por "seres invisibles". Sin
embargo, el desarrollo científico de la microbiología no se inició hasta la segunda mitad del
XIX, y ello por varias razones:
- Hasta entonces no se dispuso de mejores microscopios, ni se idearon técnicas para el
estudio de los microorganismos.
- Gran cantidad de investigadores
pensaban que los microorganismos se
o r i g i n a b a n p o r " g e n e r a c i ó n
espontánea" a partir de la materia
orgánica en descomposición, idea que
p e r s i s t i ó h a s t a q u e P a s t e u r
(1822-1895) demostró su falsedad.
Louis Pasteur se considera uno de los
padres de la Microbiología, porque
realizó numerosas contribuciones, entre
las que destacan el reconocimiento del
papel de los microorganismos, en concreto de las levaduras, en los procesos de
fermentación para obtener bebidas alcohólicas y distintos tipos de alimentos.
- Otra rama muy importante de la Microbiología estudia los microorganismos como
agentes causantes de enfermedades infecciosas.
También Pasteur fue pionero en esta área de la
investigación, identificando un protozoo
(Nosema bombycis) que causaba una
enfermedad que diezmaba a los gusanos
productores de seda que cultivaban los
industriales textiles en Francia.
- Sin embargo, el protocolo para establecer la
relación causa-efecto entre la presencia de un
microorganismo y el desarrollo de una
enfermedad infecciosa humana, que se sigue
usando en la actualidad, fue establecido por
Robert Koch (1876), que identificó y aisló la
bacteriana Bacillus anthracis como causante
del ántrax.
Aunque una gran parte del desarrollo de la
microbiología actual se debe a sus aplicaciones
prácticas en la medicina y en la industria de los
alimentos, muchos otros investigadores han enfocado su atención sobre microorganismos,
poniendo de manifiesto su amplia difusión en los ecosistemas terrestres, su importancia en el
equilibrio de los ciclos biogeoquímicos y su gran diversidad bioquímica y metabólica. Por
otra parte, dada la facilidad con que se pueden cultivar y manipular, y su relativa simplicidad,
desde la segundad mitad del s. XX se han utilizado los microorganismos ampliamente, en
particular virus, levaduras y bacterias, en investigación básica, destinada a comprender el
desarrollo, la fisiología, la genética y la bioquímica de los seres vivos.
!343
Biología - 2º Bachillerato
1.1 Características comunes de los microorganismos
A pesar de la variedad de formas de nutrición, tipos de células, etc. que presentan los
microorganismos hay algunas características derivadas de su pequeño tamaño, comunes a
todos ellos (al menos a los que están vivos):
A. Rápido intercambio de sustancias con el
medio externo, dado que la disminución del
tamaño celular supone un aumento en la
relación superficie/volumen. La amplia
superficie en contacto con el exterior facilita
el intercambio de sustancias y de materiales
para cubrir sus necesidades internas.
B. Metabolismo muy activo, al ser muy pequeños los compartimentos y estructuras celulares
están muy próximas entre sí. Apenas se pierde tiempo en desplazar metabolitos y
nutrientes y los enzimas pueden trabajar en cadena a gran velocidad. En consecuencia
suelen alterar rápidamente el medio en el que viven, agotando los nutrientes e
inundándolo de residuos. Esta propiedad la utiliza la industria biotecnológica, que se
aprovecha de los microorganismos para la fabricación de diferentes productos (derivados
lácteos, antibióticos, licores...).
C. Debido a su elevada tasa metabólica, la velocidad de reproducción es muy rápida. En
condiciones idóneas una bacteria se divide cada 20 minutos. En términos bioindustriales
es ventajoso, pues significa más microorganismos trabajando más, mientras que en
términos médicos es negativa pues esta propiedad les otorga a los microorganismos
patógenos una gran capacidad invasora.
2. BACTERIAS Y ARQUEAS TIENEN ESTRUCTURA CELULAR
PROCARIOTA
Los análisis comparación de ARN han permitido conocer que de un ancestro común
(LUCA; the last universal common ancestor) surgieron tres líneas o dominios principales que
han dado lugar a todos los seres vivos. Los dos primeros dominios se corresponden con
organismos procarióticos:
a. Dominio Bacteria. Comprende las eubacterias (bacterias verdaderas) y las
cianobacterias.
b. Dominio Archaea. Comprende las arqueas o arquebacterias.
c. Dominio Eukarya: que originó protistas (protozoos, algas unicelulares) y hongos
(levaduras, mohos y hongos). Además de los organismos macroscópicos (plantas y animales).
2.1. Las bacterias son los procariotas mejor conocidos
Los seres vivos procariotas son los más antiguos del planeta, debido a su similitud
con los fósiles más antiguos que se conocen, cuya edad se calcula en unos 3.800 millones de
año. Se han descrito unas 4000 especies de bacterias y se calcula que quedan ente 500.000 y 4
millones por descubrir. Han colonizado con éxito todos los ambientes susceptibles de albergar
vida, habitan en las aguas oceánicas y continentales, en las partículas de polvo atmosférico y,
en general, en ecosistemas de cualquier franja climática. Muchos de ellos se han adaptado a
vivir en el interior de organismos pluricelulares con los que han establecido relaciones de
parasitismo, comensalismo e incluso de simbiosis.
!344
Tema 14: Microbiología
Una de las razones de su éxito es que han desarrollado muchas y variadas formas de
obtener la materia y la energía de su entorno, pues necesitan mantener un elevado ritmo
metabólico. Entre ellos los hay aerobios y anaerobios, autótrofos o heterótrofos,
fotosintéticos y quimisintéticos, etc. con todas las variantes metabólicas que se pueda
imaginar.
Los organismos procarióticos son siempre unicelulares, si bien pueden, en algunos
casos, formar colonias, es decir, agrupaciones de células fisiológicamente independientes y
nunca comparables a un ser pluricelular.
La célula procariota es el tipo celular más sencillo y primitivo que se conoce. Se
caracteriza por poseer un citoplasma poco diferenciado, con muy pocos orgánulos, y
también, muy especialmente, por la ausencia de envoltura nuclear, razón por la que no
posee un núcleo definido y el material hereditario se encuentra disperso en el interior de la
célula, en la denominada región nuclear o nucleoide.
Las bacterias son los procariotas más
estudiados y, por tanto, mejor conocidos. Se
trata de microorganismos muy sencillos,
unos autótrofos y otros heterótrofos. Respecto
a su morfología, se distinguen varios tipos:
cocos, esféricos; bacilos, alargados y
parecidos a un cilindro o bastón; vibrios,
alargados y curvados como una coma; y
espirilos, de morfología helicoidal.
En cuanto a su tamaño, ya hemos
dicho que se trata de microorganismos, es
decir, organismos tan pequeños que sólo son visibles al microscopio. La mayoría tienen
forma bacilar, con un grosor no superior a 1 µm y una longitud menor de 5 µm; no obstante,
existen bacterias más grandes (Bacillus anthracis llega a 10 µm de largo) y también otras
más pequeñas (algunos cocos apenas alcanzan 0,5 µm de diámetro, y ciertas formas de
resistencia llegan a medir de 0,15 a 0,20 µm de diámetro).
Respecto a su nutrición, la mayoría son heterótrofas, si bien existen bacterias
autótrofas. Las bacterias autótrofas se pueden dividir en dos grupos:
I. Bacterias fotosintéticas: Son capaces de sintetizar materia orgánica a partir de
materia inorgánica, ya que realizan el proceso de fotosíntesis. Su pigmento
fotosintético es la bacterioclorofila, por lo que realizan una fase luminosa sin
desprendimiento de oxígeno. Las cianobacterias son una notable excepción, ya que
poseen clorofila a, lo que les permite emplear agua como donante de hidrógeno y
electrones, desprendiendo O2.
II. Bacterias quimiosintéticas: La quimiosíntesis es un proceso que reviste cierto
parecido con la fotosíntesis, en el sentido de que ambos son tipos de metabolismo
autótrofo. Sin embargo, aquí no se emplea energía luminosa, sino energía procedente
de la oxidación de sustratos inorgánicos abundantes en el medio; a partir de esta
energía se obtienen ATP y NADPH (o NADH) que luego se utilizan para procesos
semejantes a la fase oscura del carbono o del nitrógeno.
En cuanto a las bacterias heterótrofas, pueden ser saprófitas, parásitas o simbiontes.
!345
Biología - 2º Bachillerato
Por otra parte, existen bacterias que obtienen la energía
mediante la respiración solamente, por lo que requieren oxígeno
(aerobias), otras que sólo realizan la fermentación y les resulta
perjudicial el oxígeno (anaerobias), y un tercer grupo que realiza uno u
otro proceso en función de la presencia o no de oxígeno (facultativas).
La forma habitual de reproducción es asexual por bipartición.
No hay mitosis ni meiosis. La bipartición se inicia tras una duplicación
de la molécula de ADN, tras la cual se forma un tabique entre las dos
moléculas de ADN, que divide el citoplasma en dos, de forma que se
separn las dos células hijas. Por lo tanto, las bacterias hijas son
idénticamente a sus madres y en pocas horas de división se forma una
clon.
En el crecimiento de los cultivos bacterianos en laboratorio, la reproducción por
bipartición es muy rápida, generando una fase de crecimiento exponencial mientras existan
recursos suficientes para que dicho crecimiento sea posible:
!
En cuanto a las funciones de relación, están poco desarrolladas si comparamos con
otros grupos de seres vivos más evolucionados. Algunas células procariotas responden a
determinados estímulos con movimientos de desplazamiento
(tactismos) o de cambio de orientación (tropismos). Otras son
capaces, en condiciones muy desfavorables, de formar
endosporas, las cuales son formas de resistencia que les
permiten sobrevivir, en un estado de vida latente, durante largos
periodos de tiempo, en espera de que se restablezcan unas
condiciones ambientales más favorables.
Por último, es necesario resaltar la importancia que, en numerosos aspectos, tienen las
bacterias:
- Resultan, en su conjunto, imprescindibles para la vida en nuestro planeta, ya que
participan en procesos como el ciclo de la materia en los ecosistemas, etc.
- Muchas bacterias tienen aplicaciones industriales de cara a la producción de diversos
productos: yogures, antibióticos, etc.
!346
Tema 14: Microbiología
- Algunas bacterias forman asociaciones mutuamente beneficiosas (simbiosis) con nuestro
propio organismo: flora intestinal, ciertas bacterias de la piel, etc.
- Otras bacterias son patógenas, es decir, producen enfermedades: pulmonías, faringitis,
tuberculosis, etc. No obstante, existen muchas enfermedades que no son producidas por
bacterias. La importancia de los microorganismos patógenos será tratada más adelante.
- Ciertas bacterias poseen importancia de cara a la agricultura, ya que fijan el nitrógeno de
la atmósfera y colaboran al enriquecimiento natural del suelo…
2.2. Estructura de la célula bacteriana
2.2.1. Membrana celular
La membrana plasmática es una envoltura que rodea el citoplasma de la bacteria.
Tiene unos 75 Å de espesor y está formada por una bicapa de fosfolípidos (20%) y proteínas
(50 - 65%). Tiene una estructura de mosaico fluido, similar a la de la
célula eucariota. Aunque, a diferencia de éstas, carece de esteroles -
presenta hopanoides- y no realiza procesos de endocitosis. Dado que
las bacterias carecen de orgánulos de membrana, realizan un número
importante de funciones, entre las que se incluyen respiración y
transporte en la membrana celular, para ello en su cara interna tienen
sistemas enzimáticos responsables del transporte selectivo de
sustancias, de la cadena de transporte de electrones, otros que
colaboran en la duplicación del ADN, etc.
Otra particularidad de la membrana de las bacterias es la presencia de unas
invaginaciones, los mesosomas, que se encargan de algunas funciones importantes: dirigir la
duplicación del cromosoma bacteriana, realizar la respiración, la fotosíntesis, etc. Ahora bien,
numerosos científicos opinan que los mesosomas no existen en la realidad, sino que son unos
artefactos consecuencia de la preparación de la muestra para la visualización microscópica.
2.2.2. Estructuras extracelulares
• Cápsula: Se trata de una capa viscosa, de aspecto gelatinoso, que rodea a algunas
bacterias. Las cápsulas están formadas por sustancias de naturaleza glucídica
(glucosa, galactosa) y derivados de glúcidos (ácido glucurónico, acetil glucosamina,
etc.), combinados a veces con otras sustancias. En ocasiones están formadas por
polipéptidos, como en el bacilo del carbunco (Bacillus anthracis). Estas envueltas
desempeñan funciones muy diversas: favorecen la adhesión a superficies, ayudan a
evadir el sistema inmune, protegen contra la fagocitosis y contra la desecación,
!347
Biología - 2º Bachillerato
intervienen en la formación y mantenimiento
de biopelículas; también son muy útiles como
almacén de sustancias nutritivas y, según
parece, como reguladoras de ciertos
intercambios entre la bacteria y el medio
externo; además, dado su carácter viscoso,
permiten la fijación de las bacterias al sustrato
y la formación de agrupaciones de bacterias.
• Pared celular bacteriana: Es una envoltura
rígida y fuerte presente en todas las bacterias (salvo los micoplasmas) que se
encuentra entre la cápsula y la membrana celular. Entre las funciones de la pared
celular cabe citar: Mantiene la forma de la célula y previene la lisis osmótica, regula
el intercambio de sustancia con el medio externo, proporciona carga negativa a la
superficie celular, posee componentes con capacidad antigénica. Está compuesta por
peptidoglicano o mureína (polisacáridos
unidos a cortas cadenas peptídicas), el cual
está formado por cadenas de polisacáridos
de dos glúcidos: N-acetilglucosamina
(NAG) y ácido N-acetilmurámico (NAM),
unidos por enlaces β(1!4); una corta
cadena de cuatro aminoácidos se une, a su
vez, a los restos de NAM. Se pueden
establecer enlaces peptídicos entre los aminoácidos de cadenas de polisacáridos
adyacentes.
Se conocen dos tipos de pared celular bacteriana, de estructura y composición
diferentes: gram positiva y gram negativa. Esta denominación se debe a la diferente
coloración que toman las bacterias, según tengan la pared de uno u otro tipo, al ser
teñidas mediante la técnica ideada por el danés Hans Christian Gram (1853-1938).
• Las bacterias Gram positivas (G+) tienen paredes anchas, con numerosas capas de mureína
o peptidoglicano (80%), reforzadas con ácidos teicoicos, proteínas y polisacárido. Se tiñen
de color violeta en la tinción de Gram. Estas bacterias al carecer de membrana externa, son
menos resistentes a ciertas sustancias químicas.
• Las bacterias Gram negativas (G-) tienen una delgada capa de peptidoglicano (20%)
cubierta por una membrana externa, formada por lipoproteínas, lipopolisacáridos y otros
lípidos; es permeable gracias a canales de porina. La membrana externa contiene
!348
Tema 14: Microbiología
moléculas de lipopolisacárido exclusivas de las bacterias, esto le confiere resistencia frente
a sustancias antibacterianas. Se tiñen de color rosado con la tinción de Gram.
Los micoplasmas (Mycoplasma) carecen de pared celular.
• Flagelos bacterianos: Muchas bacterias son
móviles gracias a que poseen unos orgánulos
locomotores denominados flagelos, los cuales
son apéndices finos, rígidos y uniformemente
ondulados, que sobrepasan la longitud de la
bacteria, su número puede oscilar entre 1 y
100. Los flagelos de las bacterias están
implantados en la membrana plasmática,
mediante un dispositivo formado por varios
discos, que actúa como un rotor. Este
dispositivo, denominado zona basal, es el
encargado de mover el filamento o tallo
(parte del flagelo que sobresale de la
bacteria), formada por fibrillas de una
proteína, llamada flagelina, trenzadas entre sí
como una cuerda. En la base, el filamento es
más ancho y forma un codo o gancho por el que
se une a la zona basal. El codo permite
convertir el movimiento giratorio de la pieza
motora en un movimiento helicoidal.
• Pelos (pili) y fimbrias: Las fimbrias son
filamentos huecos y delgados formados por la proteína pilina. No intervienen en el
movimiento, sirven como órganos de fijación o adherencia, o para el reconocimiento
del sustrato. Los pelos sexuales, o pelos F, son similares a las fimbrias, pero más
largos y anchos, en número de 1 a 2 por célula. Hacen posible el intercambio de
material genético (ADN) entre bacterias durante el proceso de conjugación
bacteriana. Este proceso, que constituye un primitivo mecanismo sexual, será
estudiado más adelante, en este mismo tema.
2.2.3. Estructuras intracelulares
El citoplasma bacteriano está formado por un coloide gelatinoso con alto contenido en agua y
de aspecto granuloso, el citosol, que contiene proteínas y enzimas y alberga ribosomas 70S,
!349
Biología - 2º Bachillerato
así como diversas inclusiones de naturaleza muy
variada, según el tipo de bacterias. Recientemente
se ha descubierto que tienen filamentos, y por tanto
un sencillo citoesqueleto que interviene en la forma
celular y en la división binaria, con proteínas
similares a la tubulina, actina y miosina de los
eucariotas.
En el citoplasma bacteriano encontramos:
• Ribosomas: Los ribosomas bacterianos son
partículas redondeadas, de coeficiente de
sedimentación 70S, formados por dos
subunidades de diferente tamaño. Su
función es traducir los ARN mensajeros y
llevar a cabo la síntesis de proteínas. Su
estructura es similar a la de los ribosomas
eucarióticos, aunque estos últimos son de
mayor tamaño (80S).
• Inclusiones: Son gránulos de tamaño,
aspecto y composición muy diversos. Se
trata de sustancias de reserva o de residuos
metabólicos, y no aparecen delimitados por ningún tipo de
membrana. Pueden estar compuestas por glucógeno,
polifosfato, gránulos de azufre, magnetita (Fe3O4)… En
muchas bacterias revisten gran importancia los gránulos de
poli-ß-hidroxi-butirato (PHB), que es un lípido de reserva.
• Vesículas: Son acumulaciones de sustancias, rodeadas por
membrana. Las más importantes son las vacuolas de gas,
que sirven para regular la flotación de determinadas bacterias
en medios líquidos, así como los carboxisomas (en el
caso de las bacterias autótrofas), que contienen enzimas
responsables de la fijación del CO2.
• En las bacterias fotosintéticas verdes, los cromosomas o
cromatóforos son estructuras fotosintéticas unidas a la
membrana, que tienen los pigmentos antena para realizar
la fotosíntesis.
• Nucleoide o región nuclear: Es la zona del citoplasma
donde se localiza el material hereditario. Las bacterias
son haploides, tienen una única molécula de ADN circular y bicatenario, y está
constituido por una sola molécula, que suele recibir el nombre de cromosoma
bacteriano o genóforo. El ADN bacteriano es la memoria genética de la bacteria, y
hay que recordar que no se encuentra separado del citoplasma por ningún tipo de
membrana. Aparece superenrrollado, asociado a proteínas con funciones similares a
las histonas de eucariotas.
!350
Tema 14: Microbiología
• Plásmidos: Son pequeñas moléculas de ADN bicatenario circular independientes del
cromosoma bacteriano, si bien pueden integrarse en éste. Se transcriben y replican
independientemente. No son imprescindibles para la bacteria, pero les aporta alguna
ventaja selectiva, por ejemplo resistencia a antibióticos.
2.2.4. Endospora bacteriana
Algunos géneros (Bacillus, Clostridium,
Desulfotomaculum) pueden formar endosporas,
que son formas de resistencia que les permiten
superar condiciones ambientales desfavorables y
mantener un estado de vida latente (criptobiosis)
en el que carecen de metabolismo, lo que les
permite sobrevivir muchos años, soportar la
radiación, el vacío espacial, la desecación,
detergentes, calor... Pero manteniendo durante mucho tiempo la capacidad de volver a la vida
normal. La forma de resistencia más extrema es la endospora, que son capaces de formar
algunas bacterias. La mayoría de las esporas pueden resistir hasta 50 años, llegando algunas
hasta los 200-300 años. En términos de temperatura, algunas endosporas requieren
tratamientos a 121ºC durante 15 minutos para poder ser destruidas, lo que puede dar idea de
su gran resistencia.
2.3. Las arqueas no son arcaicas.
Las arqueas (Archaea) o arquebacterias son un grupo de procariotas formado por
unas 250 especies, que al igual que las bacterias, presentan un nivel de organización celular
sencillo, sin núcleo ni orgánulos membranosos, pero dadas sus diferencias genéticas
conforman un auténtico dominio y un reino.
El nombre archea significa arcaico, antiguo,
porque las primeras especies se descubrieron en
ambientes un tanto extremos, que se correspondían
con las características que se podrían suponer en
una Tierra primitiva, como altas temperaturas o
carencia de oxígeno y fueron consideradas como las
bacterias más antiguas (arqueobacterias) dentro del
antiguo reino Monera, aunque esta clasificación ya
está obsoleta.
En principio se consideró que este carácter extremófilo era una característica
exclusiva de las arqueas, pero pronto se vio que algunas especies de este grupo habitaban en
ambientes con condiciones mucho más suaves, por ej. los océanos donde se calcula que
constituyen hasta un 20 por ciento de los microbios libres que hay a la deriva, o en el
estómago de los vertebrados, donde producen metano. Por otra parte también existen
bacterias adaptadas a vivir en condiciones extremas.
Agrupar las arqueas con las bacterias no tiene mucho sentido desde un punto de vista
biológico. Aunque, como las eubacterias, las arqueas son células procariotas, ya que carecen
de núcleo definido, también comparten rasgos con los eucariotas. Una arquea convierte el
ADN en proteínas de manera muy diferente de, por ejemplo, el estreptococos, de hecho, la
síntesis de proteínas en las arqueas es más similar al proceso humano que a las bacterias,
pues poseen genes con intrones e histonas y varias rutas metabólicas que son más cercanas a
!351
Biología - 2º Bachillerato
las de los eucariotas, en especial en las enzimas implicadas en la transcripción y la
traducción.
Es de destacar que las membranas
celulares de las arqueas son completamente
diferentes de las poseen las bacterias y los
eucariotas. En este aspecto las arqueas son
únicas, su membrana está formada por una
monocapa de éteres lipídicos, en vez de la
típica bicapa de fosfofolípidos que presentan el
resto de seres vivos. Y contiene esteroles, al
igual que la membrana de las células eucariotas
y de las cianobacterias. También la pared es
distinta, está formada de pseudomureina, un
compuesto parecido a la mureína y en otros
casos por diversas proteínas. Algunos géneros de
arqueas carecen de pared. En cuanto a sus
ribosomas, se parecen a los de eucariotas.
Otra característica importante es la gran variedad de vías metabólicas que presentan.
Recurren a diversas fuentes de energía, además de compuestos orgánicos comunes, como los
azúcares; hay arqueas que utilizan amoníaco, iones metálicos o incluso hidrógeno como
nutrientes. Hay especies halófilas (que viven en medios con elevada concentración de sales)
que son autótrofas capaces de usar la luz como fuente de energía, pero no tienen clorofila en
su membrana sino un pigmento llamado bacteriorodopsina (similar a la rodopsina de nuestra
retina) que le da un color púrpura y que reacciona con la luz produciendo un gradiente de
protones que les permite la síntesis de ATP. También hay especies quimiosintéticas, aunque la
mayoría son heterótrofas.
Las arqueas extremófilas, en particular las resistentes a las altas temperaturas o a los
extremos de acidez y alcalinidad, son un recurso importante por ser una fuente de enzimas
adaptados a estas condiciones. Estas enzimas tienen una amplia gama de usos industriales.
Por otro lado, las arqueas metanógenas son muy útiles en el tratamiento de aguas residuales,
realizando la digestión anaeróbica de los residuos y produciendo biogás. Otra aplicación
destacada son los antibióticos porque si tienen una estructura química diferente a los
antibióticos bacterianos, pueden tener también un modo de acción diferente y ser más
efectivos en los casos de resistencias
Actualmente, las arqueas se encuentran confinadas en determinados ambientes
extremos: fuentes termales, ambientes extraordinariamente salinos, etc.
2.4. Reproducción y genética bacterianas
Los organismos procarióticos son todos unicelulares, de ahí que la reproducción
celular equivalga para ellos a su propia reproducción como individuos. La bipartición es un
procedimiento asexual por el cual una célula procariota origina dos células hijas con
contenido genético idéntico al suyo, desapareciendo la progenitora. No existe otra fuente de
variabilidad genética que la que puedan proporcionar las mutaciones que se produzcan.
El proceso se inicia tras una duplicación de la molécula de ADN (cromosoma
bacteriano), que es dirigida por los mesosomas, y consiste en una invaginación de la
!352
Tema 14: Microbiología
membrana plasmática y de la pared celular, de forma
que crece una pared que permite la división del
citoplasma y la separación de las células hijas,
quedando una copia del cromosoma bacteriano en
cada una de ellas.
2.4.1. Los mecanismos parasexuales generan
variabilidad genética
Para generar variabilidad genética, las células
procariotas utilizan mecanismos parasexuales que
permiten el intercambio de información entre ellas,
sean o no de la misma especie. En estos mecanismos
no aumentan el número de células, por lo que no
pueden ser considerados como auténticos procesos
reproductores, pero sí que varían el contenido genético
de las células, ya que significan un intercambio
horizontal de ADN y, de ese modo, se produce una
recombinación de sus genes. Estos mecanismos
constituyen el primer atisbo evolutivo de la sexualidad y
revisten una considerable importancia evolutiva, puesto
que permiten la generación de variabilidad genética sin
esperar a que se produzcan mutaciones. Esta primitiva
sexualidad permite a ciertas bacterias que los genes con
valor adaptativo puedan pasar fácilmente de unas a otras,
de modo que sea posible responder con rapidez a los
cambios ambientales, explicando así que existan
diferentes clones de una misma especie que son muy
diferentes entre sí, por ejemplo, pueden presentar
resistencia a diferentes antibióticos.
Existen tres mecanismos parasexuales distintos:
a. La conjugación es un proceso por el que la
bacteria considerada donadora transmite
ADN, a través de los pili, a otra bacteria
receptora. Las bacterias donadoras poseen
pequeñas moléculas de ADN, los
plásmidos, que pueden ser transmitidos
durante la conjugación o bien donar parte o
todo su cromosoma. Antes de la
conjugación, duplican su ADN para no
perder información.
b. La transducción es un tipo de intercambio
que requiere un agente transmisor que actúa como vector, generalmente un virus
bacteriófago. Tras multiplicar su ADN, por error, el virus puede incorporar un fragmento de
ADN de la bacteria que ha parasitado. Al abandonar la bacteria, el virus puede transportar
este ADN bacteriano hasta la próxima bacteria que infecte, la cual puede incorporarlo a su
patrimonio genético.
!353
Biología - 2º Bachillerato
c. La transformación es un proceso por el que una bacteria introduce en su interior
fragmentos de ADN, que se encuentran libres en el medio procedentes de la lisis de otras
bacterias, sin necesidad de intermediarios. Este mecanismo fue el que permitió a Griffith
descubrir el factor transformante.
3. FORMAS ACELULARES: VIRUS, VIROIDES Y PRIONES
Se trata de agentes infecciosos microscópicos que no tienen estructura celular, es decir,
que no son células. Los virus constan de varios componentes, mientras que los viroides están
formados por una molécula de ARN y los priones por una molécula de glucoproteína.
3.1. Los virus: en la frontera de la vida
Ivanowsky y Beijerinck (1892), estudiando la
enfermedad del mosaico del tabaco, demostraron que
existían unos agentes infecciosos de un tamaño mucho
menor que el de las bacterias, pues eran capaces de
atravesar filtros de porcelana en cuyos poros quedaban
retenidas todas las bacterias conocidas y los denominaron
“virus filtrables”. Pronto se pudo comprobar que estos
“virus filtrables” se reproducían en el interior de los
organismos y los infectaban, lo que demostraba que eran auténticos microorganismos,
aunque mucho más pequeños que los conocidos hasta entonces. A comienzos del siglo XX el
término virus (del latín virus, veneno) se reservó para designar exclusivamente a estos
agentes infecciosos diminutos antes conocidos como “virus filtrables”.
El muestreo masivo de ADN extraído de los más variados ecosistemas indica que los
virus son las entidades biológicas más ubicuas, abundantes y diversas del planeta. Hay
estimaciones que hablan de 10 quintillones o 1032 microbios virales.
Los virus son complejas estructuras
macromoleculares sin organización celular,
formadas por un ácido nucleico (ADN o ARN)
rodeado de una cubierta de proteínas y, en
algunos casos, una envoltura membranosa.
Los virus ¿deben ser considerados o no
seres vivos? Cuando un virus se encuentra en el
interior de una célula viva es capaz de realizar
una de las funciones características de los seres
vivos, es decir, la reproducción. Sin embargo, cuando están fuera de las células, los viriones
son totalmente inertes e incluso pueden cristalizar y permanecer inactivos durante largos
períodos sin perder su estructura y propiedades, comportándose a todos los efectos como
materia inanimada. Cuando los virus cristalizados se suspenden de nuevo en un medio
adecuado y se permite su acceso a células vivas recuperan su capacidad infectiva y vuelven a
reproducirse en el interior de las mismas. Así pues, se considera que los virus están en la
frontera de la vida.
Cuando se oye hablar de virus enseguida se asocia a enfermedad, sabemos que hay más
de 400 tipos de virus que parasitan humanos, ganado y plantas de cultivo. La gripe de 1918
fue una pandemia que ocasiono la muerte de unos 30 millones de personas, el SIDA ha
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Tema 14: Microbiología
dejado unas 40 millones de muertes. Sorprendentemente, a pesar de su mala fama, los virus
resultan más beneficiosos que perjudiciales:
En primer lugar hay que considerar que probablemente han desempeñado un papel muy
importante en el proceso de evolución de las especies tanto de animales como de vegetales,
incluida la humana. Se encargan de transferir constantemente información genética entre
miembros de la misma especie e incluso entre distintas especies. Y por tanto son agentes muy
activos en la adaptación y plasticidad de los sistemas biológicos con lo que cohabitan, como
son tan pequeños no se les ve, pero mueven hilos invisibles en el proceso de la evolución.
Luego veremos otro ejemplo al hablar de retrovirus.
En segundo lugar, aprovechando su capacidad invasora, se están utilizando en la
actualidad en ingeniería genética como vectores que llevan el material necesario para el
tratamiento de enfermedades a varias células de destino, por ej., en casos de enfermedades
hereditarias y en cánceres, para destrucción de bacterias patógenas, para modificar genomas
de plantas y animales, etc. Finalmente, los virus ofrecen la ventaja de ser sistemas simples
que pueden utilizarse para manipular e investigar las funciones de las células, por eso
constituyen un material idóneo en estudios de biología molecular y celular.
La utilización del microscopio electrónico ha permitido la observación y el estudio de
estos seres, estableciéndose sus características diferenciales:
A. Los virus no son células, por lo que no responden ni a la organización procariota ni
a la eucariota.
B. Los virus no son independientes, ya que necesitan parasitar células vivas para
multiplicarse. Son, por ello, parásitos intracelulares obligados.
C. Poseen un solo tipo de ácido nucleico, ADN o ARN, nunca ambos a la vez.
D. No crecen ni se reproducen por división.
E. Carecen de metabolismo autónomo.
F. Son ultramicroscópicos, sólo se pueden ver al microscopio electrónico (por esta
razón, sólo pudieron ser observados mucho después de su descubrimiento).
Dado que carecen de metabolismo propio, la única función que realizan es reconocer
a la célula diana que pueden infectar gracias a receptores que tienen en superficie y que no
pueden reproducirse por sí mismos sin parasitar una célula viva, se considera que los virus
son parásitos supramoleculares obligados.
En el ciclo de un virus podemos distinguir dos fases:
a. Una fase extracelular, durante la que el virus existe en forma de partícula vírica o
virión, carente de procesos metabólicos (metabólicamente inerte), pero capaz de
infectar células vivas.
b. Una fase intracelular, en la que el ácido nucleico del virus penetra en la célula y
desencadena los procesos que conducirán a la formación de nuevos viriones.
3.2. Estructura de un virión
La naturaleza real de los viriones no se conoció hasta 1935, cuando se cristalizaron
partículas del virus del mosaico del tabaco. Su tamaño oscila entre 10 y 300 nm (0,01-0,3
micras), o sea, muy inferior al de cualquier célula y próximo al de las macromoléculas y su
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Biología - 2º Bachillerato
estructura es muy simple, diferente de
cualquier ser vivo conocido: una
molécula de ácido nucleico rodeada de
una capa externa de proteínas, la
cápsida, por fuera de la cual puede
existir una envoltura membranosa.
Algunos virus poseen también una
membrana o envoltura externa.
El ácido nucleico puede ser
ADN o ARN (nunca los dos a la vez);
en ambos casos, pueden ser bicatenario
o monocatenario, en el caso del ADN, puede ser lineal o circular, el ARN es siempre lineal
(no se han encontrado virus con ARN circular). Debido a su pequeño tamaño, el genoma
vírico contiene muy pocos genes, codifican entre 3 y 200 proteínas.
La cápsida es una cubierta proteica que cubre y protege el ácido nucleico, además,
reconoce a las células que parasita. Está formada por la unión de subunidades denominadas
capsómeros, que se disponen de forma regular y que, generalmente, están formadas por un
solo tipo de proteínas. El conjunto formado por la cápsida y el ácido nucleico en ella
contenido recibe el nombre de nucleocápsida. Excepcionalmente, la cápsida de algunos virus
contienen proteínas enzimáticas que necesitan para penetrar en las células o para replicarse y
dirigir la síntesis de nuevas proteínas víricas, por ej. virus ARN con transcriptasa inversa para
fabricar ADN, o con ARN-replicasa para replicar su propio ARN.
La envoltura membranosa externa nvoltura
membranosa que rodea exteriormente la cápsida de algunos
virus es de naturaleza fosfolipídica, similar a una membrana
celular, pues procede de la membrana celular de la célula
infectada. Pero, además, contiene proteínas propias del virus,
que actúan como antígenos o sirven para reconocimiento y
anclaje a la célula que tiene que infectar. No todos los virus
tienen envuelta, son virus recubiertos, por ejemplo, el virus
de la gripe, el del herpes y el del sida.
La capacidad de infección de los virus se debe en parte
a su bajo nivel de complejidad, por lo que pequeños cambios en su información genética
ocasionan grandes cambios en su estructura y funcionamiento general, lo que les permite
evadir la respuesta inmunológica humana y atacar de nuevo con renovada virulencia. Un caso
típico es el virus de la gripe que muta con frecuencia, por lo que varían los péptidos de la
envoltura, por eso se necesita actualizar la vacuna cada año.
3.3. Tipos de virus según su estructura
Hay varios criterios para clasificar los virus, uno de los más comunes es por la forma
de la cápside; se distinguen las siguientes morfologías: icosaédricos, helicoidales y
complejos.
a. Los virus icosaédricos, también llamados poliédricos, tienen la cápsida formada por
capsómeros que se empaquetan con una simetría icosaédrica, formando una cápside
poliédrica regular de 20 caras triangulares o un múltiplo, que representa la forma más
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Tema 14: Microbiología
económica posible de empaquetamiento espacial. Un poliedro con muchas caras
triangulares tiene casi el aspecto de una esfera, esto permite que el ácido nucleico
enrollado como un ovillo, quede completamente envuelto con el mínimo número de
unidades proteicas. Algunos de estos virus presentan proteínas con aspecto de espinas
que erizan la cápsida. Pueden poseer envoltura membranosa (virus del herpes, virus
de la hepatitis) o carecer de ella (adenovirus, picornavirus -virus de la polio- y los de
la hepatitis).
b. Los virus helicoidales o cilíndricos tienen la cápsida en forma de cilindro hueco,
debido a que los capsómeros están ordenados siguiendo una disposición helicoidal.
En ácido nucleico, enrollado helicoidalmente como un muelle, se aloja en el interior
de la cápsida. También los hay con envoltura membranosa (virus de la gripe) o sin
ella (virus TMV, que produce en las plantas de tabaco la enfermedad denominada
mosaico del tabaco) o el virus de la rabia.
c. Los virus complejos son los que poseen una estructura más complicada, característica
de los virus bacteriófagos o, de forma abreviada, fagos, que parasitan bacterias. En
este tipo estructural se distinguen una cabeza y una cola. La cabeza corresponde a la
cápsida, con forma icosaédrica, y encierra en su interior el ácido nucleico. En cuanto
a la cola, es una estructura que le sirve al virus para inyectar su ácido nucleico a la
bacteria; está formada por una vaina helicoidal que rodea un eje tubular. La cola
acaba en una placa basal, que posee espinas basales y fibras caudales, por las que se
fija a la bacteria. Son ejemplos de virus bacteriófagos T1, T4, ΦX174, etc.
!
3.4. Multiplicación de los virus: ciclo lítico
El ciclo vírico es el ciclo infeccioso de un virus, consta del conjunto de
acontecimientos que tienen lugar desde que se incorpora el virus a una célula hasta la salida
de la célula de los nuevos virus formados. Por tanto, su finalidad es la multiplicación del
virus. Podemos distinguir una fase extracelular, en la que se presenta como virión y es
metabólicamente inerte, y una fase intracelular, en la que el virus parasita una célula y la
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Biología - 2º Bachillerato
obliga a fabricar los componentes necesarios para
su multiplicación. El conjunto de estas dos fases
constituye el ciclo lítico, llamado así porque
habitualmente concluye con la lisis (rotura) de la
célula infectada, ocasionándole la muerte.
El ciclo vírico se ha estudiado principalmente
en los bacteriófagos, que parasitan a las bacterias.
Aunque los detalles de cada etapa del virus difieren
mucho de unos tipos de virus a otros, en general
consiste en la entrada en el citoplasma de la célula
huésped, seguida de multiplicación de las partículas
víricas (viriones), gracias a la maquinaria celular y
la salida de los virus al exterior de la célula
infectada.
El ciclo lítico se suele dividir en las siguientes
fases o etapas:
a. Adsorción o fijación. El virus establece contacto con la célula huésped y se fija a su
superficie. La forma en la que el virus se fija, varía según el virus de que se trate; por
ejemplo, los fagos se fijan mediante sus fibras caudales, mientras que el virus de la
gripe lo hace estableciendo enlaces químicos. Los movimientos de los virus son
totalmente aleatorios, de manera
que sus encuentros con las
células son resultado del azar.
Sin embargo, las cápsidas, o las
envolturas lipoproteícas,
disponen de proteínas específicas
capaces de reconocer receptores
glucoproteícos de la membrana
celular. Por eso los virus son
específicos de cada tipo de
células que son sensibles a él por
poseer en su superficie algún
tipo de receptor que el virus es
capaz de reconocer, por ejemplo,
el de la polio ataca a neuronas, el
del sida a ciertos linfocitos, el de
la hepatitis a las células
hepáticas del hígado…
b. Durante la fase de penetración el ácido nucleico del virus pasa al interior de la célula.
Una posibilidad es que penetre todo el virus en el citoplasma celular o que inyecte sólo
su ácido nucleico y algunas proteínas acompañantes. El procedimiento varía en función
del tipo de virus: los fagos contraen su vaina e inyectan el ácido nucleico; los virus de
vegetales aprovechan roturas ocasionales (como las producidas por picaduras de
insectos), etc. En el caso de virus con envoltura suelen fusionar su envoltura con la
membrana plasmática de la célula y entra la cápside completa.
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Tema 14: Microbiología
c. La fase de eclipse se llama así porque no ocurren cambios aparentes y el virus parece
desaparecer, pues ya no tiene ni la cápside ni las envueltas. Sin embargo, durante este
período el ácido nucleico del virus se ha integrado en el metabolismo de la célula,
anula al ADN celular y comienza a utilizar la maquinaria de la célula huésped para
hacer copias de su genoma y dirigir la síntesis de nuevas proteínas víricas. Según la
duración de esta fase de eclipse hay dos tipos de ciclos: en unos casos es de corta
duración (ciclo lítico) y en otros de larga duración (ciclo lisogénico).
d. Síntesis de componentes víricos. Durante esta fase se fabrican numerosas copias del
ácido nucleico del virus y se sintetizan los capsómeros por separado. Para estos
procesos se utiliza materia y energía de la célula huésped.
e. Los componentes víricos llevan a cabo su autoensamblaje: Los virus son muy
sencillos y las estructuras que lo componen se auto-ensamblan con rapidez. Los
capsómeros se reúnen para formar nuevas cápsidas que, simultáneamente a su
formación o después de ésta, encerrarán una molécula de ácido nucleico, constituyendo
nuevos viriones.
f. Finalmente, se produce la liberación de los nuevos virus. La forma en que esto ocurre
depende del tipo de célula parasitada: A veces ocupan todo el volumen celular, acaban
por romper la membrana y salen al exterior, ocasionando la lisis o muerte de la célula
huésped por rotura celular, quedando libres los nuevos viriones. También se puede
producir una infección permanente de la célula y la liberación es por exocitosis dentro
de vesículas secretadas por la propia célula. Los virus que poseen envoltura
lipoproteica se liberan arrastrando un fragmento de la membrana celular que constituirá
su nueva envoltura. Se llama tamaño de la explosión a la cantidad de viriones
liberados por cada célula infectada.
3.5. Los virus atenuados realizan el ciclo lisogénico
Al estudiar los virus, reviste gran interés el fenómeno de la lisogenia, propio de los
virus atenuados, como ciertos bacteriófagos y algunos virus de células animales. Estos virus
realizan un ciclo diferente del lítico, el ciclo lisogénico, por lo que las bacterias hospedadoras
se denominan bacterias lisógenas.
En el ciclo lisogénico, el periodo de eclipse es muy largo, pudiendo en algunos casos
llegar a durar años, pues los virus una vez que infectan a la célula, en vez de destruirla,
incorporan su ADN (el material genético siempre es ADN) al de la célula, y se replican
juntos, permaneciendo en estado latente. Cuando están en estado latente, sin que se expresen
sus genes se les denomina virus atenuados, atemperados o profagos. De esta forma, todas las
células hijas nuevas también estarán infectadas. El ciclo lisogénico se mantiene hasta que se
produzca un estímulo externo que haga que el profago se convierta de nuevo en un virus
activo, y revierte al ciclo lítico.
Mientras la célula está infectada, y contenga el ADN del profago, permanece inmune
ante otros virus de su mismo tipo; esto se debe a que los genes del profago dirigen la síntesis
de un represor, que impide la infección por otros fagos virulentos, y que es también
responsable de que se mantenga el estado lisógeno del fago atemperado.
En un momento dado, la información vírica se manifiesta, pasándose del ciclo
lisogénico al lítico.
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Biología - 2º Bachillerato
La lisogenia permite establecer un parentesco íntimo entre las bacterias y los fagos
lisógenos, ya que pone de manifiesto que estos virus se hallan en íntima relación con el
material genético de sus células huésped, pudiendo replicarse durante generaciones sin
hacerse aparentes.
Un ejemplo de virus lisógeno o atenuado es el fago lambda. En la figura siguiente
aparece esquematizado su ciclo.
!
3.6. Los retrovirus copian el ADN a partir del ARN
Los retrovirus tienen peculiaridades biológicas que los hacen muy diferentes de los
otros grupos de virus y que han dado lugar a la reinterpretación del dogma central de la
biología molecular. Los retrovirus son un grupo de virus con ARN que se replican de manera
inusual a través de una forma intermedia de ADN bicatenario. Este proceso se lleva a cabo
gracias a la enzima retrotranscriptasa o transcriptasa inversa, que dirige la síntesis de ADN
a través de ARN y posee una importancia extraordinaria en la manipulación genética. Una
vez formado el ADN, los retrovirus son capaces de incorporarlo a los cromosomas de las
células infectadas y de inducir cambios en ellas.
Una de las consecuencias de este
fenómeno es la enorme capacidad de los
retrovirus para modificar los genes del
huésped, por lo que representan una
importante fuerza en la evolución de los
vertebrados. Se calcula que cerca de la
décima parte del genoma humano está
compuesto por secuencias de genes
procedentes de retrovirus.
Ejemplos de retrovirus son el virus
de la inmunodeficiencia humana (VIH) y
virus oncogénicos, es decir, virus que
pueden desarrollar tumores cuando integran su genoma en el material genético celular. En el
caso concreto del VIH, las células infectadas son principalmente los linfocitos Th, o T
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Tema 14: Microbiología
colaboradores, que tienen en su membrana proteínas receptoras llamados CD4 que son
reconocidas por la proteína gp120 de la envuelta del virus. Una vez que se unen, al
producirse la fusión de la membrana de la célula con la envuelta del virus, se libera el
contenido del virus en el citoplasma.
El VIH es un virus encapsulado diploide, posee una membrana externa que presenta
dos glucoproteínas víricas (gp40 y gp120), bajo la membrana aparece una cápsida externa,
dentro de la cual existe una nucleocápsida, que contiene dos copias de ARN monocatenario y
dos enzimas -la transcriptasa inversa y la integrasa-. El ARN vírico, con ayuda de la
transcriptasa inversa, produce copias de ADN, y este ADN vírico emigra al núcleo y se
integra con el ADN celular gracias a la integrasa. Allí puede permanecer en estado de
latencia, como provirus, de modo que cuando la célula se divide también replica el ADN
vírico, y va pasando el provirus a las células hijas. Como se comentó antes, en un momento
dado el ciclo lisogénico se detiene y el ADN vírico se transcribe formando el ARN vírico que
se traduce para originar las proteínas estructurales y enzimáticas del virus. Tras el ensamblaje
se liberan los viriones por gemación, pues un fragmento de la membrana celular pasara a
formar la envuelta del virus.
3.7 Otros agentes acelulares productores de enfermedades: viroides y
priones
Se podría pensar que no hay agentes infecciosos más simples que un virus, pero no es
verdad, existen otras formas acelulares capaces de producir enfermedades, y cuyo tamaño
aún es menor: los viroides y los priones.
Se conocen unas dos docenas de enfermedades que padecen los vegetales provocadas
por viroides, que son fragmentos de ARN desnudo monocatenario y circular. Los viroides
son los agentes infecciosos más pequeños y más simples conocidos, carecen de cápside y de
envuelta externa. No contienen información que codifique ningún tipo de proteína y carecen
de sitios de unión a los ribosomas o de otras señales para la transcripción, por lo que
dependen totalmente de la maquinaria replicativa de la célula hospedadora. En comparación
con otros patógenos de las plantas, los viroides son extremadamente pequeños en tamaño,
unos 246 a 467 nucleótidos, mientras que el genoma de los virus más pequeños conocidos
tiene alrededor de 2.000 nucleótidos. El modo
en que el viroide llega hasta la célula vegetal y
lo infecta se desconoce totalmente. Aparecen en
el núcleo de la célula hospedadora, donde
interfieren en algunos procesos de regulación
génica. De momento no se conocen viroides de
ADN pero no se puede descartar que existan.
Los priones son también partículas infecciosas, pero sin ácidos nucleicos, formados
solo de proteínas. Son responsables de una serie de patologías llamadas encefalopatías
espongiformes, que se caracterizan porque las neuronas cerebrales degeneran y se producen
huecos en la masa encefálica que recuerdan una esponja. En humanos se conocían varias
enfermedades incurables de este tipo, pero muy poco frecuentes, como la enfermedad de
Creutzfeldt-Jacob y el kuru, y otras similares en el ganado.
!361
Biología - 2º Bachillerato
En los años 90, por un problema con los piensos, el llamado mal de las vacas locas se
extendió desde el Reino Unido a buena parte de Europa afectando a cientos de miles de reses
y de personas. Se estableció que el agente que producía la nueva variante de la enfermedad
de Creutzfeldt-Jacob podía ser también un prión, que pasaba de las vacas a las personas.
Los priones son una forma modificada de una
proteína natural existente en el organismo (proteína
del prión o PPr), con la misma secuencia de
aminoácidos pero diferente estructura secundaria y
terciaria. Al entrar en contacto con las proteínas
originales provoca un cambio conformacional que la
transforma en priones. Una sola molécula de prión
puede inducir la transformación de muchas moléculas
originales, que a su vez adquieren capacidad
transformadora, produciendo un efecto cascada.
Un prión puede aparecer por una mutación del
gen de la proteína normal o puede ocurrir que
organismos que producen la proteína normal ingieran alimentos contaminados con la proteína
patógena (como ocurrió con las vacas locas, a las que se alimentó con piensos elaborados a
partir de ovejas enfermas).
Al parecer las defensas inmunitarias son incapaces de destruirlos, pues no la reconocen
como extraña ya que la diferencia con la proteína normal es mínima. Investigaciones
recientes apuntan a que los priones no sólo tienen un papel negativo, también pueden influir
en el crecimiento de nuevas conexiones sinápticas y en su plasticidad.
4. MICROORGANISMOS EUCARIÓTICOS
4.1 Principales características protozoos, algas y hongos
Los microorganismos eucariotas pertenecientes a los reinos Protoctista y Fungi se
venían dividiendo tradicionalmente en tres grupos: protozoos, algas unicelulares y hongos.
Esta división se basaba en ciertas características, como la presencia o no de pared celular, la
estructura de los órganos del movimiento, como cilios y flagelos, y la presencia o ausencia de
pigmentos fotosintéticos. Como se comentó en temas anteriores, los estudios de
secuenciación de ADN y de la ultraestructura de distintos componentes celulares han
demostrado que el primitivo reino Protoctista es, en realidad, un cajón de sastre con más de
60 tipos de microorganismos eucariotas casi imposibles de agrupar en categorías
taxonómicas superiores. Probablemente, cuando los organismos eucariotas evolucionaron,
hace entre 1.500 y 2.000 millones de años, a partir de procariotas ancestrales, tuvieron un
gran éxito adaptativo y empezaron a colonizar activamente multitud de hábitats bastante
diferentes. Ello trajo consigo una gran diversificación que ha quedado plasmada en la gran
cantidad de estirpes que han llegado hasta nuestros días.
Los microorganismos protoctistas y los hongos presentan menor diversidad en los
modos de obtener la materia y la energía que necesitan, solo hay dos opciones: Las algas
unicelulares son autótrofas fotosintéticas y el resto de protoctistas, junto con los hongos son
heterótrofos, con diferentes estrategias: saprofitos, simbiontes o parásitos.
!362
Tema 14: Microbiología
4.1.1 Las algas son protoctistas autótrofos fotosintéticos
Las algas microscópicas son en su mayoría unicelulares que viven aisladas o en
colonias que se encuentran formando parte del fitoplancton de todos los mares y aguas
continentales del planeta. También forman asociaciones simbióticas con los hongos
(LÍQUENES). Todos poseen pigmentos. Pueden ser unicelulares o pluricelulares.
La importancia de las algas microscópicas radica en que realizan la mayor parte de la
fotosíntesis de la Tierra siendo el primer eslabón de las cadenas tróficas de los ecosistemas
acuáticos, liberando grandes cantidades de oxígeno a la atmósfera. Por otro lado, son la base
más económica para la síntesis de biodiesel, en particular las diatomeas, por su elevado % de
ácidos grasos, aunque de momento no pueden hacer frente a los combustibles tradicionales.
Entre las algas unicelulares destacan las diatomeas y los dinoflagelados:
Las diatomeas, pertenecientes al grupo Baciliarofitas, presentan la peculiaridad de
poseer una pared celular está cubierta por dos delicadas piezas de sílice que encajan entre sí
como una placa de Petri; estas cajas, llamadas frústulas, están ornamentadas con numerosos
poros diminutos de motivos diferentes y cuando se muere el alga se acumulan formando la
tierra de diatomeas. Debido a su contenido en sílice las fústrulas son excelentes fósiles, muy
útiles a los paleontólogos para reconstruir los cambios climáticos.
La lista de utilidades de la tierra de diatomeas es
bastante larga; va desde filtro para depurar agua a
insecticida, o desde sustrato para fabricar dinamita, a
aislante en altos hornos. La frústula se utiliza también
para encapsular sustancias usadas en los tratamientos
contra el cáncer; si se modifica el ADN de las
diatomeas, pueden convertirse en vectores dirigidos
que atacan a las células cancerosas. De ese modo, se
evita la toxicidad típica de este tipo de fármacos y, al
ir protegidos dentro de la cubierta de sílice, hay menos
efectos secundarios.
Cerca de la mitad de las especies conocidas de
dinoflagelados son fotosintéticos. Los dinoflagelados
se caracterizan porque tienen una cubierta de placas
rígidas de celulosa de formas muy caprichosas que se
encuentran dentro de vesículas por debajo de la
membrana plasmática. Tienen dos flagelos situados en
surcos formados por las placas, uno de ellos envuelve
el centro de la célula como una faja y al moverse
provoca el giro de la célula (dinos significa rotación).
El otro surco, perpendicular al primero, contiene el
otro flagelo que al batir permite el movimiento de
avance.
Los dinoflagelados son conocidos porque algunas especies, cuando se reproducen en
grandes cantidades, producen toxinas que forman las mareas rojas, contaminantes de los
criaderos de moluscos. Otras especies viven endosimbióticas en anémonas, corales, esponjas,
moluscos, etc., son llamadas zooxantelas y son responsables en gran medida el crecimiento
!363
Biología - 2º Bachillerato
de los arrecifes de coral de los mares tropicales, uno de los ecosistemas más diversos del
planeta.
También son algas unicelulares los siguientes grupos:
• Crisofitos: Flagelados unicelulares o coloniales con pigmentos dorados.
• Euglenofitos: Unicelulares flagelados típico de aguas estancadas. No tienen pared
celulósica así que pueden cambiar de forma. Pueden tener una nutrición autótrofa o
heterótrofa.
• Algas conjugadas: Generalmente formas filamentosas, de color verdoso con
cloroplastos de forma estrellada (Spirogyra, Zygnema).
• Clorofitos: Color verde con clorofila a y b. Formas unicelulares microscópicas o
macrocelulares (Acetabularia mediterránea). Entre las algas verdes, también puede
haber formas coloniales (Volvox) o pluricelulares macroscopicas, como la lechuga
de mar (Ulva lactuca).
Existen algas exclusivamente pluricelulares (que no se estudian en microbiología):
• Feofitas: Presentan fucoxantina que les da su color pardo-dorado, clorofilas a y c.
Formas laminares de extraordinaria longitud (sargazos del mar de los sargazos) En
Japón y China se las cultiva para obtener un presado seco “Kombú”, usado en
alimentación (emulgentes, estabilizantes en alimentación E-400 – E-405).
• Rodofitas: Especies de algas marinas que presentan ficoeritrina (color rojo),
clorofilas a y d. A veces pueden rodearse de carbonato de calcio (algas calcáreas). Se
puede extraer de ellas el agar-agar, que se usa en repostería y como medio de cultivo
para bacterias.
4.1.2 Los protozoos son protoctistas sin pared
Los protozoos son microorganismos eucariotas unicelulares heterótrofos sin pared
celular. La mayoría son de vida libre y se desplazan por cilios o flagelos en medios acuáticos
o húmedos, aunque algunos se han adaptado al parasitismo, produciendo enfermedades en el
ser humano.
Atendiendo a su movilidad, los protozoos pueden ser
ciliados, flagelados, rizópodos (con pseudopodos) o esporozoos
(parásitos celulares y, por tanto, inmóviles), aunque esta
clasificación no tiene ningún valor filogenético. Entre los parásitos
del ser humano destacan algunos causantes de enfermedades
graves, como el Plasmodium falciparum -que causa la malaria, es
transmitido por el mosquito Anopheles e infecta a los glóbulos
rojos, el Trypanosoma gambiense, un flagelado responsable de la
enfermedad del sueño, o la Entamoeba hystolitica, agente de una
de las variedades más graves de disentería.
Entre las formas libres no patógenas, destacamos a los
paramecios, los cuales son ciliados que presentan dos núcleos, el
macronúcleo y el micronúcleo. Introducen la comida por el
citostoma. Además de bipartición, se han observado fenómenos de
conjugación.
!364
Tema 14: Microbiología
4.1.3 Los hongos tienen pared de quitina (Reino Fungi)
El heterogéneo reino de los hongos agrupa a organismos eucariotas, con pared celular
rígida formada por quitina. Los hongos son heterótrofos, la
digestión es externa con ayuda de enzimas secretadas al
medio, tras la digestión absorben los nutrientes.
Hay hongos parásitos, tanto de plantas como de
animales, causando enfermedades conocidas como micosis,
por ejemplo, las tiñas, royas, el cornezuelo, pie de atleta, etc.
Los hongos saprofitos ocupan en los ecosistemas el nivel
trófico de los descomponedores, siendo responsables de la
mineralización de los bioelementos. Por último, hay hongos
simbióticos, como los que forman los líquenes, al unirse con
las algas, o las micorrizas que viven con las raíces de plantas.
Los principales hongos microscópicos son las levaduras y los mohos, pero estos grupos
no tienen ningún valor taxonómico. Las levaduras son hongos unicelulares que pertenecen al
grupo de los ascomicetos. Tienen una gran importancia económica, pues las fermentaciones
del vino, cerveza y pan las realizan levaduras del género Saccharomyces. El género Candida,
también de la familia de los sacaromicetos, es bastante común en la piel y mucosas. Puede
ocasionar infecciones cuando se rompe el equilibrio del ambiente en el que viven, por una
bajada de defensas, etc.
Se utiliza el nombre de mohos para referirse a una fina
capa pulverulenta, de diverso color, que se forma sobre la
materia orgánica, como pan, fruta, queso, carne etc., que es
fabricada por hongos saprófitos microscópicos, pluricelulares
filamentosos, pero también por ciertas especies del reino
protoctista, como puede ser el mildiu de la vid. Si bien
muchos mohos son perjudiciales, porque estropean la fruta y
los alimentos, otros tienen gran utilidad. Los antibióticos son
producidos principalmente por mohos como Penicillium, que
tratan de impedir el desarrollo de las bacterias que
competirían con ellos por los nutrientes del medio.
5. E C O L O G Í A M I C R O B I A N A : E L PA P E L D E L O S
MIRCROORGANISMOS EN LOS CICLOS DEL CARBONO, DEL
NITRÓGENO Y DELAZUFRE
Un ciclo biogeoquímico es la ruta cíclica que sigue en nuestro planeta cualquier
elemento químico de los que forman parte de la materia viva. Los ciclos biogeoquímicos
comprenden una serie de rutas realizadas por los elementos biogénicos que escapan de la
biosfera a través de otros sistemas (litosfera, atmósfera, hidrosfera) para después retornar a
ella.
Estos bioelementos permanecen un tiempo muy variable en los distintos medios que
recorren, siendo su reserva o almacén aquel medio en el cual su permanencia es máxima.
!365
Biología - 2º Bachillerato
En la naturaleza, los ciclos biogeoquímicos están autorregulados por diversos
mecanismos; la actividad humana tiende a acelerarlos y a interferir su regulación, poniendo
en peligro su funcionamiento equilibrado.
Un estudio más detallado de estos ciclos tiene lugar en la materia de Ciencias de la
Tierra y Medioambientales. En este apartado sólo daremos una visión somera de algunos de
ellos, destacando el papel realizado por los microorganismos.
5.1 Ciclo del carbono
En nuestro planeta encontramos carbono en la atmósfera (como CO2), en la hidrosfera
(como carbonatos y bicarbonatos), en la litosfera (rocas carbonatadas y combustibles fósiles)
y en la biosfera, es decir, formando parte de los seres vivos. El ciclo principal va desde el
dióxido de carbono atmosférico a los seres vivos (por fotosíntesis) y vuelve otra vez al CO2
atmosférico (por respiración). Sin embargo, existe una ruta más lenta que extrae parte del
carbono y lo almacena, en grandes cantidades, en las rocas sedimentarias o en los
combustibles fósiles. El carbono almacenado en la litosfera puede liberarse por las
erupciones volcánicas o por la actividad humana, en procesos de combustión de los derivados
del carbón y del petróleo. En ambos casos, este carbono pasará a la atmósfera, en forma de
CO2, un gas de efecto invernadero, que incrementará el efecto invernadero.
En el ciclo del carbono tienen un importante papel las siguientes bacterias: fotosintéticas
(fijación de CO2 a la materia viva), metanógenas (transforman compuestos orgánicos en
metano) y metanotróficas (degradan el metano a CO2 en ambientes aerobios).
5.2 Ciclo del nitrógeno
La fuente principal de nitrógeno es la atmósfera, constituida en un 79% por este
elemento en forma de gas (N2). No obstante, para que el nitrógeno atmosférico pueda ser
utilizado por los seres vivos es preciso que, previamente, sea "fijado" e incorporado al suelo
por los organismos fijadores (Azotobacter, Clostridium pasteurianum y Rhizobium) o por
otros procesos (descargas eléctricas, meteoritos, radiación cósmica, procesos industriales).
!366
Tema 14: Microbiología
De esta manera, el N2 pasa al suelo, donde las bacterias nitrificantes (Nitrosomonas,
Nitrosococcus y Nitrobacter) lo transforman en nitratos asimilables por los organismos
fotosintéticos (que son la "puerta de entrada" del nitrógeno al resto de la materia viva). Los
seres vivos devuelven este elemento al suelo, bien por excreción (amoníaco, urea, etc.) o por
su propia muerte y posterior descomposición. Finalmente, el N2 vuelve a la atmósfera gracias
a la acción de las bacterias desnitrificantes (Pseudomonas). Desde 1950, año en que se
disparó la fijación industrial de nitrógeno para la fabricación de fertilizantes, el ciclo está
desequilibrado, puesto que no se devuelve a la atmósfera en la misma proporción.
5.3 Ciclo del azufre
Las plantas toman del suelo el azufre en forma de sulfatos, que reducen a H2S para
incorporarlo a los aminoácidos azufrados (p.ej. cisteína). Las proteínas de las que forman
parte estos aminoácidos pasan a los animales herbívoros y luego a los carnívoros. Cuando
todos estos mueren, las bacterias de la putrefacción actúan sobre sus cadáveres y liberan
H2S; después las sulfobacterias incoloras (quimiolitotrofos) lo oxidan a sulfatos.
!
6. UTILIDAD DE LOS MICROORGANISMOS EN LA INDUSTRIA Y
EN EL MEDIO AMBIENTE
A mediados del siglo XIX se reconoció la participación de los microorganismos en
numerosas transformaciones de la materia orgánica útiles para la humanidad. Sin embargo,
muchos procesos microbiológicos venían siendo utilizados desde tiempos muy antiguos para
la preparación de alimentos, bebidas y tejidos; en la mayoría de los casos estos procesos
habían sido desarrollados, por métodos empíricos, hasta un grado de perfección sorprendente,
como la fabricación de pan, cerveza, vino, etc. El conocimiento de su base biológica permitió
perfeccionar aún más los procesos tradicionales y desarrollar otros nuevos. De esta manera
nació la microbiología industrial.
!367
Biología - 2º Bachillerato
6.1 Los microorganismos se emplean en numerosos procesos
industriales
La microbiología industrial utiliza los microorganismos para la obtención de productos
comerciales, gracias a los procesos bioquímicos que realizan. Los microorganismos
empleados para ello son, según el caso, distintos tipos de bacterias y de hongos
(esencialmente, mohos y levaduras).
Para alcanzar unos niveles aceptables de producción, es necesario que los procesos
microbiológicos se realicen a gran escala. A estos procesos a gran escala se les denomina
fermentaciones, aunque no tienen por qué coincidir con las verdaderas fermentaciones en
sentido bioquímico.
En el cuadro siguiente aparecen diversos productos obtenidos por “fermentación
industrial” y los microorganismos que participan en su fabricación:
El primer impulso de la microbiología industrial afectó, fundamentalmente, a aquellas
industrias que, más o menos artesanales, existían previamente, como las de fabricación de
alimentos y bebidas. Después creció rápidamente la industria destilera, ya que el alcohol
fabricado no sólo lo era para consumo humano, sino también como disolvente y materia
prima para procesos químicos.
A partir de la Segunda Guerra Mundial (1939-1945), se emplearon también los
microorganismos en una nueva industria, la de síntesis de agentes quimioterapéuticos,
esencialmente antibióticos. Los antibióticos son compuestos sintetizados y excretados por
Producto Nombre Microorganismo Grupo
Antibiótico Penicilina Penicillium spp. Hongo
Neomicina Streptomyces fradiae Levadura
Estreptomicina Streptomyces griseus Levadura
Cefalosporina Cephalosporium sp. Hongo
Bacitracina Bacillus subtilis Bacteria
Alimento Mantequilla Lactobacillus bulgaricus Bacteria
Yogur Lactobacillus bulgaricus +
Streptococcus thermophilus
Bacterias
Quesos en general P r i n c i p a l m e n t e , l o s
lactobacilos
Bacterias
Roquefort Penicillium roqueforti Hongo
Pan Saccharomyces cerevisiae Levadura
Bebida Vinagre Acetobacter (bacteria) y levaduras
Vino Saccharomyces cerevisiae Levadura
Cerveza Saccharomyces cerevisiae Levadura
!368
Tema 14: Microbiología
algunos microorganismos, y que resultan tóxicos para
otros microorganismos; su empleo revolucionó la
medicina y es, en gran medida, responsable de buena parte
de la calidad de vida y longevidad propias de los países
desarrollados.
6.2. Control de plagas mediante
microorganismos
Determinadas bacterias son patógenas (producen
enfermedades) en insectos. Por ejemplo, ciertas especies
de bacilos afectan a las larvas de lepidópteros porque
1
producen proteínas tóxicas para ellas. La producción a
escala industrial de estas proteínas permite su utilización como alternativa a los pesticidas
químicos más tradicionales (que son más contaminantes).
En la práctica, no se aíslan las proteínas
propiamente dichas, sino que se cultivan a gran
escala los bacilos que las producen, después se
desecan y se incorporan a agentes dispersantes
empleados para la protección de cosechas que
puedan verse afectadas por las orugas.
6.3. Otras aplicaciones
También se emplean microorganismos como
parte de la depuración de aguas residuales, en la
lucha contra las “mareas negras”, etc. Se llama biorremediación al empleo de seres vivos, o
de enzimas derivadas de los mismos, para “limpiar” un medio ambiente alterado por la
contaminación.
7. LOS MICROORGANISMOS PATÓGENOS PRODUCEN
ENFERMEDADES
Algunos microorganismos son patógenos, es decir, causantes de enfermedades. La
enfermedad es una alteración del estado normal del organismo, que puede ser originada por
factores diversos. En el caso de las enfermedades infecciosas, estas tienen su origen en una
infección, es decir, en la penetración y establecimiento de un microorganismo en otro ser
vivo, provocando una serie de alteraciones que conducen a este último a una situación
anormal.
Por otra parte, hay enfermedades infecciosas que son contagiosas, es decir, que se
transmiten con facilidad, bien por contacto directo con el enfermo o a través de vectores
(seres vivos que las transmiten sin sufrirlas), y enfermedades no contagiosas.
Para que un microorganismo pueda producir una infección es necesario que sea
patógeno o virulento. El carácter patógeno de un microorganismo deriva de dos factores: su
invasibilidad, o capacidad de superar o destruir las barreras defensivas del huésped, y su
toxicidad, o capacidad de producir sustancias perjudiciales para éste.
Los lepidópteros son las mariposas; sus larvas son las orugas.
1
!369
Biología - 2º Bachillerato
Los seres vivos hemos desarrollado diversos sistemas de defensa frente a la infección,
entre los que destaca el sistema inmunitario desarrollado por los vertebrados, que
estudiaremos en el próximo tema.
Para que se produzca una enfermedad infecciosa, los microorganismos patógenos han
de cubrir cuatro etapas: entrada en el organismo hospedador, adhesión a los tejidos de éste,
invasión de sus células y desarrollo de la infección.
7.1 Entrada de los microorganismos en el hospedador
Las vías de entrada más importantes de microorganismos patógenos son las siguientes:
a. Ingestión de agua o alimentos contaminados, que contienen el microorganismo. Ej.
Salmonella sp., que ocasionan la salmonelosis.
b. Inhalación, a través del tracto respiratorio, de pequeñas gotas u otros soportes
contaminados. Ej. Influenzavirus, que ocasionan la gripe.
c. A través de la piel o mucosas, por heridas, picaduras, inyección, contacto sexual, etc.
Ej. VIH, que ocasiona el SIDA.
d. Contacto directo con personas, animales u objetos contaminados. Ej. Chlostridium
tetani, que ocasiona el tétanos.
7.2 Adhesión a los tejidos del hospedador
Muchos patógenos poseen la capacidad de
adherirse, incluso selectivamente, a las células de un
determinado organismo hospedador. Esto facilita
enormemente la colonización microbiana y el desarrollo
de la infección.
Entre las estructuras microbianas implicadas,
destacan la cápsula y los pelos bacterianos (fimbrias).
7.3 Invasión de las células del hospedador
Algunos microorganismos patógenos se unen a
moléculas específicas propias de las células sensibles, y penetran en su interior por diversos
métodos. Es lo que hacen, por ejemplo, los virus, o el protozoo Plasmodium, que causa la
malaria invadiendo las células sanguíneas.
7.4 Desarrollo de la infección
Una vez que el patógeno ha alcanzado
órganos o tejidos sensibles, si consigue
crecer y colonizar la zona infectada, se
desarrolla la infección, produciéndose
lesiones que afectan al funcionamiento
normal del hospedador, apareciendo los
síntomas de la enfermedad.
Si el patógeno se disemina por todo el
cuerpo y consigue establecer varios focos
infecciosos, puede producirse una infección
generalizada o septicemia. Por otra parte,
no todas las infecciones producen los
!370
Tema 14: Microbiología
mismos síntomas ni con la misma rapidez, lo que también influye en su detección y
posibilidad de tratamiento.
Los patógenos pueden lesionar el tejido del hospedador mediante distintos mecanismos:
a. Lesión directa de las células: Por ejemplo, muchos virus producen la lisis celular o
lesionan gravemente a la célula hospedadora, como ya estudiamos.
b. Producción de factores de virulencia: Se trata de enzimas que destruyen
componentes del tejido, favoreciendo el crecimiento del patógeno.
c. Producción de toxinas, es decir, de sustancias tóxicas para las células.
7.5 Defensa del organismo frente a la infección
Los seres vivos poseemos diferentes mecanismos de defensa frente a las infecciones.
El sistema defensivo más desarrollado es el de los animales vertebrados, que poseemos tres
barreras que nos defienden frente a la infección
a. La piel y las mucosas, que evitan la entrada de agresores externos.
b. La inmunidad inespecífica mediante células fagocitarias, que actúan en un primer
momento contra aquellos agentes externos que han conseguido penetrar en el organismo.
c. La inmunidad específica, que actúa cuando se ve desbordada la barrera anterior,
reconociendo selectivamente y eliminando a aquellos microorganismos que hayan
conseguido superarla.
Las defensas de los vertebrados frente a la infección se estudian en el tema sobre
inmunología.
7.6 Armas químicas contra la infección: agentes antimicrobianos y
quimioterapéuticos
Son agentes antimicrobianos aquellos productos químicos que matan o inhiben el
crecimiento de los microorganismos. Existen distintos tipos: antibacterianos, antivíricos,
antifúngicos y antiparasitarios. Los que se utilizan para eliminar a los microorganismos de
los objetos se llaman desinfectantes, y los que se utilizan sobre los tejidos vivos,
antisépticos. Por ejemplo, el alcohol se puede utilizar como desinfectante y como antiséptico;
la luz ultravioleta es un buen desinfectante, pero no puede usarse como antiséptico porque
tiene efectos nocivos sobre el organismo.
!
!371
Biología - 2º Bachillerato
Los agentes químicos utilizados para el tratamiento de enfermedades infecciosas
reciben el nombre de agentes quimioterapéuticos. Es necesario que no perjudiquen al
organismo del hospedador, es decir, que sean inocuos o poco tóxicos para éste. Entre estos
agentes destacan las sulfamidas y los antibióticos. Los principales agentes
quimioterapéuticos son:
a. Sulfamidas: Agentes antibacterianos que inhiben el crecimiento bacteriano
impidiendo la síntesis de ácido fólico. Al ser menos efectivos que los antibióticos,
actualmente sólo se emplean en el tratamiento de determinadas infecciones.
b. Antibióticos: Son compuestos sintetizados y excretados por algunos
microorganismos, y que resultan tóxicos para otros microorganismos. En general son
antibacterianos, aunque también hay algunos antifúngicos. Algunos antibióticos
naturales han sido parcialmente modificados para potenciar su acción, y se
denominan semisintéticos. Según la variedad de microorganismos que combatan, los
antibióticos pueden ser de amplio espectro o de espectro reducido.
El primer antibiótico efectivo fue descubierto
por Alexander Fleming en 1929. Al regresar a su
laboratorio, después de unas vacaciones, Fleming
observó que una placa sembrada de la bacteria
Staphylococcus aureus había sido contaminada por
un hongo del género Penicillium, y se dio cuenta de
que el hongo segregaba una sustancia que
provocaba la lisis de las colonias bacterianas que lo
rodeaban. A esta sustancia antibacteriana la
denominó penicilina. Diez años después, Florey y
Chain consiguieron purificarla, aunque la guerra
propició que su desarrollo industrial se trasladase de Inglaterra a Estados Unidos, donde al
cabo de otros tres años se pudo producir a escala industrial. En manos de los ejércitos
aliados, se puede considerar que la penicilina fue un arma mucho más eficaz que la bomba
atómica, y bien distinta, ya que salvaba vidas en vez de acabar con ellas.
Posteriormente, se han caracterizado muchos más antibióticos, producidos por hongos
o por bacterias. Algunos de ellos tienen valor terapéutico, y unos cincuenta se producen a
gran escala para uso médico o veterinario. Es frecuente que un mismo antibiótico se
encuentre a la venta bajo diferentes marcas comerciales, lo que da lugar a una nomenclatura
complicada en la que hay que distinguir entre el nombre registrado (comercial) y el nombre
genérico (de uso general).
El empleo masivo de antibióticos, especialmente en sus primeras décadas, ha llevado
a la aparición de los llamados microorganismos resistentes. En realidad, se trata de un
proceso similar a la selección natural: aquellos microorganismos que, antes del uso del
antibiótico, tenían alguna característica que les confería resistencia, sobreviven al empleo del
antibiótico y, sin competencia, se desarrollan más y mejor. Esto ha llevado a la necesidad de
descubrir y desarrollar antibióticos nuevos y progresivamente más potentes, y nos da un
toque de atención acerca de lo necesario que es un empleo racional de estos poderosos
medicamentos.
c. Antivíricos: Como los virus emplean la maquinaria de la célula hospedadora para
multiplicarse, resulta difícil desarrollar agentes antivíricos eficaces sin que produzcan
!372
Tema 14: Microbiología
efectos nocivos sobre el organismo del hospedador. Son ejemplos la lamivudina, que
inhibe la retrotranscripción y se utiliza en el tratamiento del SIDA, y el aciclovir, que
se emplea para combatir otras infecciones víricas, como varicela y herpes.
d. Antifúngicos: Los más utilizados son los inhibidores de la síntesis del ergosterol,
sustancia que forma parte de la membrana celular en eucariotas inferiores.
e. Antiparasitarios: Reciben este nombre los agentes quimioterapéuticos empleados
para combatir a protozoos que parasitan a las células. Los más destacados son el
metronidazol, empleado para combatir la tricomoniasis (producida por Tricomonas
vaginalis) y la cloroquina, contra el paludismo (causado por Plasmodium sp.).
7.7 Ejemplos de enfermedades infecciosas
• Producidas por virus: resfriado, gripe, rabia, hepatitis, sida, viruela, varicela, algunos
tipos de pneumonía...
• Producidas por bacterias: meningitis, algunos tipos de pneumonía, tétanos,
tuberculosis, gonorrea, tifus...
• Producidas por protozoos: paludismo o malaria, tricomoniasis, disentería amebiana,
leishmaniosis, giardiasis, enfermedad del sueño...
• Producidas por hongos y levaduras: candidiasis, micosis, dermatomicosis.
!373
Biología - 2º Bachillerato
1. En relación a los microorganismos, define los siguientes conceptos:
A. a) virulencia y toxina; b) epidemia y pandemia; c) patógeno y oportunista (3 p).
B. Define qué tipo de organismo son las bacterias y las levaduras. Explica
brevemente su papel en la industria alimentaria. Cita, al menos, un ejemplo, en
cada caso (3 p).
C. Haz un dibujo de una bacteria y nombra sus estructuras. Explica la relación de las
bacterias con el origen de las mitocondrias y de los cloroplastos (4 p).
2. Microbiología e Inmunología. Aplicaciones
A. Explica en qué consiste la fermentación. Cita dos tipos de fermentación de interés
en la producción de alimentos e indica el organismo responsable (4 puntos).
B. Cita tres enfermedades infecciosas producidas por agentes patógenos, indicando el
agente responsable, el grupo al que pertenece y la vía de contagio (3 puntos).
C. Cita cuatro enfermedades infecciosas producidas por agentes patógenos indicando
el agente responsable, el grupo al que pertenece y la vía de contagio (3 p).
3. Microbiología e Inmunología. Aplicaciones
A. El siguiente esquema representa la infección de una célula por un virus. Indica de
qué célula se trata, de qué virus se trata y describe el proceso brevemente (4 p).
!
B. Explica en qué consiste la inmunidad celular (4 puntos).
C. Explica la diferencia entre (2 puntos):
a) infección y enfermedad.
b) epidemia y pandemia.
4. Respecto a los virus y, utilizando dibujos esquemáticos,:
a) Describa el ciclo lísogénio de un bacteriófago.
b) Describa el ciclo de un retrovirus.
5. ¿Cuáles son los componentes básicos de un virus? ¿Por qué necesitan siempre una
célula de intermediaria para su duplicación? ¿Qué es un retrovirus? Pon ej. de alguno
que conozcas.
!374
Tema 14: Microbiología
Conceptos básicos
1. adsorción
2. antibiótico
3. Archaea
4. arqueas
5. (virus) atenuado
6. bacilos
7. bacteria
8. bacteriófago
9. biodiesel
10. Candida
11. cápside
12. capsómeros
13. cápsula
14. ciclo lisogénico
15. ciclo lítico
16. coco
17. conjugación
18. diatomea
19. dinoflagelado
20. división binaria
21. eclipse
22. endospora
23. envoltura
24. espirilo
25. espiroqueta
26. Eukarya
27. extremófilo
28. fermentación
29. fimbria
30. fitoplancton
31. f o r m a s
acelulares
32. frústula
33. Fungi
34. Gram negativas
35. Gram positivas
36. integrasa
37. Koch
38. levadura
39. malaria
40. marea roja
41. metanógena
42. microbiología
43. microorganismo
44. mildiu de la vid
45. moho
46. m o s a i c o d e l
tabaco
47. mureína
48. parasexual
49. Pasteur
50. Penicillium
51. peptidoglucano
52. pili sexual
53. plásmido
54. Plasmodium
55. prión
56. profago
57. protozoo
58. retrotranscriptas
a
59. retrovirus
60. Saccharomyces
61. saprófito
62. transducción
63. transformación
64. vector
65. vibrio
66. virión
67. viroide
68. virus
69. virus cilíndrico
70. virus complejo
71. virus esférico
6. Un equipo de biólogos se encuentra investigando un agente infeccioso desconocido.
Tras varios ensayos en el laboratorio encuentran que:
• No puede observarse con el microscopio óptico, pero si con el electrónico. Además
los ejemplares encontrados tienen todos el mismo tamaño
• Su forma es esférica
• Se reproduce en el interior del organismo humano
Sin embargo, no ha sido posible su reproducción cuando es obtenido desde los
fluidos corporales de una paciente y se intenta que se multiplique en los medios de
cultivo del laboratorio. Indica si con estos datos se puede saber si es un virus o una
bacteria. Razona la respuesta
7. En el laboratorio se obtuvo un bacteriófago que tiene la cápside del fago T2 y el ADN
del fago T4. Si con el bacteriófago obtenido se infecta una bacteria, razona:
• ¿Los fagos descendientes tendrán la cápside del T2 o del T4?
• ¿Los fagos descendientes tendrán el ADN del T2 o del T4?
8. Watson y Crick sin haber estudiado a fondo las cápsulas de los virus ya predijeron que
deberían estar formadas por unidades más pequeñas (capsómeros) repetidas, como así
fue. Dedúcelo tú también, razonando la respuesta.
!375
Biología - 2º Bachillerato
Contenidos mínimos
1. Indicas qué seres se consideran microorganismos y entiendes la diversidad de los
microorganismos como grupo biológico.
2. Clasificas a las bacterias según su metabolismo.
3. Describes la morfología de la célula bacteriana.
4. Explicas la reproducción bacteriana como un tipo de reproducción asexual..
5. Diferencias los distintos fenómenos parasexuales en bacterias (transformación,
transducción y conjugación).
6. Describes la formación y la función de las endosporas bacterianas.
7. Enumeras las características definitorias de los virus y relacionarlas con su
consideración de organismos acelulares.
8. Describes los distintos componentes virales: envoltura, ac nucleico, cápsida.
9. Comprendes las diferencias entre la fase intracelular y extracelular del virus (virión).
10.Reconoces distintos tipos de virus atendiendo a su cápsida y a su tipo de ácido nucleico.
11.Clasificas a los virus según la simetría que caracteriza a la morfología del virión
(icosaédricos, helicoidales y complejos) y según al hospedador al que parasitan
(bacteriófagos, animales y vegetales).
12.Describes y comparas las etapas de los ciclos lítico, lisogénico y de un retrovirus (gripe
y SIDA).
13.Definición de viroide y prión. Descripción del efecto de estos en los animales.
14.Diferencias los principales tipos de microorganismos eucariotas.
15.Indicas las características generales de los protozoos, algas microscópicas y hongos.
16.Defines biota normal (flora microbiana), virulencia, patógeno, oportunista, septicemia,
pandemia, zoonosis, exotoxina, endotoxina y enfermedad endémica.
17.Conoces algunos de los microorganismos causantes de las principales enfermedades
infecciosas humanas.
18.Conoces algunas enfermedades transmitidas por el aire (gripe, resfriado, sarampión y
paperas), por el agua (disentería, poliomielitis), por alimentos en mal estado (botulismo y
salmonelosis), por vectores (peste y malaria), por contacto directo (Tétanos) y por
transmisión sexual (herpes genital, sífilis, papiloma humano y SIDA).
19.Explicas las aportaciones de Pasteur (fin de la controversia sobre la generación
espontánea, vacuna contra la rabia, pasteurización, relación entre las fermentaciones y los
microorganismos y descubrimiento de los seres anaerobios) a la microbiología.
20.Describes algunas técnicas físicas de control de microorganismos: esterilización (tipos)
y pasteurización.
21.Explicas qué es un antibiótico y cómo actúan.
22.Indicas qué microorganismos producen antibióticos y cuáles son las causas del
desarrollo actual de los mismos.
!376
Tema 14: Microbiología
23.Describes las etapas del ciclo de crecimiento microbiano en un cultivo cerrado.
24.Conoces la técnica de tinción de Gran y diferencias las bacterias Gram+ y Gram-
25.Indicas el papel de los distintos microorganismos en los ciclos del carbono y del
nitrógeno.
26.Pones ejemplos de la utilización de microorganismos en la industria agropecuaria
(producción de proteínas microbianas para suplemento de piensos, insecticidas biológicos)
y en medio ambiente (biorremediación).Conoces el concepto de microorganismo y
explicas las características comunes a todos ellos.
BIBLIOGRAFIA
Recursos del Instituto Nacional de Tecnologías Educativas:
Proyecto Biología: http://recursostic.educacion.es/ciencias/proyectobiologia/web/
Proyecto Biosfera: http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/profesor/2bachillerato/
1.htm
Brans, E. 2013. Biocombustibles de microalgas: https://elodiebrans.wordpress.com/
2013/09/04/biocombustibles-de-microalgas-ii/
Hipertextos del área de Biología. Nutrición bacteriana: http://www.biologia.edu.ar/
bacterias/nutric~2.htm
Khan Academy. Temas de Biología: https://es.khanacademy.org/science/biology
Mandal, A. 2012. Usos de los virus. News medical: http://www.news-medical.net/
health/Virus-Uses-(Spanish).aspx
Martín, A. 2015. El alga de las mil aplicaciones: http://www.omicrono.com/2016/05/
diatomeas-algas/
!
!377

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Tema 14 Microbiologia. Biología 2 Bachillerato

  • 1. Tema 14: Microbiología 1. LOS MICROORGANISMOS SON SERES VIVOS MICROSCÓPICOS 342 1.1 Características comunes de los microorganismos 344 2.BACTERIAS Y ARQUEAS TIENEN ESTRUCTURA CELULAR PROCARIOTA344 2.1. Las bacterias son los procariotas mejor conocidos 344 2.2. Estructura de la célula bacteriana 347 2.2.1. Membrana celular 347 2.2.2. Estructuras extracelulares 347 2.2.3. Estructuras intracelulares 349 2.2.4. Endospora bacteriana 351 2.3. Las arqueas no son arcaicas. 351 2.4. Reproducción y genética bacterianas 352 2.4.1. Los mecanismos parasexuales generan variabilidad genética 353 3.FORMAS ACELULARES: VIRUS, VIROIDES Y PRIONES 354 3.1. Los virus: en la frontera de la vida 354 3.2. Estructura de un virión 355 3.3. Tipos de virus según su estructura 356 3.4. Multiplicación de los virus: ciclo lítico 357 3.5. Los virus atenuados realizan el ciclo lisogénico 359 3.6. Los retrovirus copian el ADN a partir del ARN 360 3.7 Otros agentes acelulares productores de enfermedades: viroides y priones 361 4. MICROORGANISMOS EUCARIÓTICOS 362 4.1 Principales características protozoos, algas y hongos 362 4.1.1 Las algas son protoctistas autótrofos fotosintéticos 363 4.1.2 Los protozoos son protoctistas sin pared 364 4.1.3 Los hongos tienen pared de quitina (Reino Fungi) 365 5.ECOLOGÍA MICROBIANA: EL PAPEL DE LOS MIRCROORGANISMOS EN LOS CICLOS DEL CARBONO, DEL NITRÓGENO Y DEL AZUFRE 365 5.1 Ciclo del carbono 366 5.2 Ciclo del nitrógeno 366 5.3 Ciclo del azufre 367 6.UTILIDAD DE LOS MICROORGANISMOS EN LA INDUSTRIA Y EN EL MEDIO AMBIENTE 367 !341
  • 2. Biología - 2º Bachillerato 1 . L O S M I C R O O R G A N I S M O S S O N S E R E S V I V O S MICROSCÓPICOS Los microorganismos comprenden todos los seres vivos que, debido a su tamaño tan reducido, no pueden ser visualizados al ojo desnudo, siendo preciso el uso del microscopio óptico o, en algunos casos, del microscopio electrónico para poder observarlos. Los microorganismos son seres de gran sencillez estructural y organizativa, pero con estrategias vitales muy diferentes; la gran mayoría son unicelulares, bien procariotas o eucariotas (arqueas y bacterias; protozoos, algas microscópicas y hongos microscópicos), aunque unos pocos forman colonias o son verdaderos organismos pluricelulares y una parte significativa tienen organización subcelular o acelular (virus, viroides y priones). La microbiología es el área de las ciencias biológicas que se ocupa del estudio de los microorganismos. Fue Leeuwenhoek, a finales del siglo XVII, el primero en observar microorganismos vivos, pudiendo apreciar la enorme diversidad del mundo microbiano. Aunque la existencia de los microorganismos había sido intuida anteriormente por Roger 6.1 Los microorganismos se emplean en numerosos procesos industriales368 6.2. Control de plagas mediante microorganismos 369 6.3. Otras aplicaciones 369 7.LOS MICROORGANISMOS PATÓGENOS PRODUCEN ENFERMEDADES 369 7.1 Entrada de los microorganismos en el hospedador 370 7.2 Adhesión a los tejidos del hospedador 370 7.3 Invasión de las células del hospedador 370 7.4 Desarrollo de la infección 370 7.5 Defensa del organismo frente a la infección 371 7.6 Armas químicas contra la infección: agentes antimicrobianos y quimioterapéuticos 371 7.7 Ejemplos de enfermedades infecciosas 373 Conceptos básicos 375 Contenidos mínimos 376 BIBLIOGRAFIA 377 !342
  • 3. Tema 14: Microbiología Bacon, que pensaba que las enfermedades podrían ser causadas por "seres invisibles". Sin embargo, el desarrollo científico de la microbiología no se inició hasta la segunda mitad del XIX, y ello por varias razones: - Hasta entonces no se dispuso de mejores microscopios, ni se idearon técnicas para el estudio de los microorganismos. - Gran cantidad de investigadores pensaban que los microorganismos se o r i g i n a b a n p o r " g e n e r a c i ó n espontánea" a partir de la materia orgánica en descomposición, idea que p e r s i s t i ó h a s t a q u e P a s t e u r (1822-1895) demostró su falsedad. Louis Pasteur se considera uno de los padres de la Microbiología, porque realizó numerosas contribuciones, entre las que destacan el reconocimiento del papel de los microorganismos, en concreto de las levaduras, en los procesos de fermentación para obtener bebidas alcohólicas y distintos tipos de alimentos. - Otra rama muy importante de la Microbiología estudia los microorganismos como agentes causantes de enfermedades infecciosas. También Pasteur fue pionero en esta área de la investigación, identificando un protozoo (Nosema bombycis) que causaba una enfermedad que diezmaba a los gusanos productores de seda que cultivaban los industriales textiles en Francia. - Sin embargo, el protocolo para establecer la relación causa-efecto entre la presencia de un microorganismo y el desarrollo de una enfermedad infecciosa humana, que se sigue usando en la actualidad, fue establecido por Robert Koch (1876), que identificó y aisló la bacteriana Bacillus anthracis como causante del ántrax. Aunque una gran parte del desarrollo de la microbiología actual se debe a sus aplicaciones prácticas en la medicina y en la industria de los alimentos, muchos otros investigadores han enfocado su atención sobre microorganismos, poniendo de manifiesto su amplia difusión en los ecosistemas terrestres, su importancia en el equilibrio de los ciclos biogeoquímicos y su gran diversidad bioquímica y metabólica. Por otra parte, dada la facilidad con que se pueden cultivar y manipular, y su relativa simplicidad, desde la segundad mitad del s. XX se han utilizado los microorganismos ampliamente, en particular virus, levaduras y bacterias, en investigación básica, destinada a comprender el desarrollo, la fisiología, la genética y la bioquímica de los seres vivos. !343
  • 4. Biología - 2º Bachillerato 1.1 Características comunes de los microorganismos A pesar de la variedad de formas de nutrición, tipos de células, etc. que presentan los microorganismos hay algunas características derivadas de su pequeño tamaño, comunes a todos ellos (al menos a los que están vivos): A. Rápido intercambio de sustancias con el medio externo, dado que la disminución del tamaño celular supone un aumento en la relación superficie/volumen. La amplia superficie en contacto con el exterior facilita el intercambio de sustancias y de materiales para cubrir sus necesidades internas. B. Metabolismo muy activo, al ser muy pequeños los compartimentos y estructuras celulares están muy próximas entre sí. Apenas se pierde tiempo en desplazar metabolitos y nutrientes y los enzimas pueden trabajar en cadena a gran velocidad. En consecuencia suelen alterar rápidamente el medio en el que viven, agotando los nutrientes e inundándolo de residuos. Esta propiedad la utiliza la industria biotecnológica, que se aprovecha de los microorganismos para la fabricación de diferentes productos (derivados lácteos, antibióticos, licores...). C. Debido a su elevada tasa metabólica, la velocidad de reproducción es muy rápida. En condiciones idóneas una bacteria se divide cada 20 minutos. En términos bioindustriales es ventajoso, pues significa más microorganismos trabajando más, mientras que en términos médicos es negativa pues esta propiedad les otorga a los microorganismos patógenos una gran capacidad invasora. 2. BACTERIAS Y ARQUEAS TIENEN ESTRUCTURA CELULAR PROCARIOTA Los análisis comparación de ARN han permitido conocer que de un ancestro común (LUCA; the last universal common ancestor) surgieron tres líneas o dominios principales que han dado lugar a todos los seres vivos. Los dos primeros dominios se corresponden con organismos procarióticos: a. Dominio Bacteria. Comprende las eubacterias (bacterias verdaderas) y las cianobacterias. b. Dominio Archaea. Comprende las arqueas o arquebacterias. c. Dominio Eukarya: que originó protistas (protozoos, algas unicelulares) y hongos (levaduras, mohos y hongos). Además de los organismos macroscópicos (plantas y animales). 2.1. Las bacterias son los procariotas mejor conocidos Los seres vivos procariotas son los más antiguos del planeta, debido a su similitud con los fósiles más antiguos que se conocen, cuya edad se calcula en unos 3.800 millones de año. Se han descrito unas 4000 especies de bacterias y se calcula que quedan ente 500.000 y 4 millones por descubrir. Han colonizado con éxito todos los ambientes susceptibles de albergar vida, habitan en las aguas oceánicas y continentales, en las partículas de polvo atmosférico y, en general, en ecosistemas de cualquier franja climática. Muchos de ellos se han adaptado a vivir en el interior de organismos pluricelulares con los que han establecido relaciones de parasitismo, comensalismo e incluso de simbiosis. !344
  • 5. Tema 14: Microbiología Una de las razones de su éxito es que han desarrollado muchas y variadas formas de obtener la materia y la energía de su entorno, pues necesitan mantener un elevado ritmo metabólico. Entre ellos los hay aerobios y anaerobios, autótrofos o heterótrofos, fotosintéticos y quimisintéticos, etc. con todas las variantes metabólicas que se pueda imaginar. Los organismos procarióticos son siempre unicelulares, si bien pueden, en algunos casos, formar colonias, es decir, agrupaciones de células fisiológicamente independientes y nunca comparables a un ser pluricelular. La célula procariota es el tipo celular más sencillo y primitivo que se conoce. Se caracteriza por poseer un citoplasma poco diferenciado, con muy pocos orgánulos, y también, muy especialmente, por la ausencia de envoltura nuclear, razón por la que no posee un núcleo definido y el material hereditario se encuentra disperso en el interior de la célula, en la denominada región nuclear o nucleoide. Las bacterias son los procariotas más estudiados y, por tanto, mejor conocidos. Se trata de microorganismos muy sencillos, unos autótrofos y otros heterótrofos. Respecto a su morfología, se distinguen varios tipos: cocos, esféricos; bacilos, alargados y parecidos a un cilindro o bastón; vibrios, alargados y curvados como una coma; y espirilos, de morfología helicoidal. En cuanto a su tamaño, ya hemos dicho que se trata de microorganismos, es decir, organismos tan pequeños que sólo son visibles al microscopio. La mayoría tienen forma bacilar, con un grosor no superior a 1 µm y una longitud menor de 5 µm; no obstante, existen bacterias más grandes (Bacillus anthracis llega a 10 µm de largo) y también otras más pequeñas (algunos cocos apenas alcanzan 0,5 µm de diámetro, y ciertas formas de resistencia llegan a medir de 0,15 a 0,20 µm de diámetro). Respecto a su nutrición, la mayoría son heterótrofas, si bien existen bacterias autótrofas. Las bacterias autótrofas se pueden dividir en dos grupos: I. Bacterias fotosintéticas: Son capaces de sintetizar materia orgánica a partir de materia inorgánica, ya que realizan el proceso de fotosíntesis. Su pigmento fotosintético es la bacterioclorofila, por lo que realizan una fase luminosa sin desprendimiento de oxígeno. Las cianobacterias son una notable excepción, ya que poseen clorofila a, lo que les permite emplear agua como donante de hidrógeno y electrones, desprendiendo O2. II. Bacterias quimiosintéticas: La quimiosíntesis es un proceso que reviste cierto parecido con la fotosíntesis, en el sentido de que ambos son tipos de metabolismo autótrofo. Sin embargo, aquí no se emplea energía luminosa, sino energía procedente de la oxidación de sustratos inorgánicos abundantes en el medio; a partir de esta energía se obtienen ATP y NADPH (o NADH) que luego se utilizan para procesos semejantes a la fase oscura del carbono o del nitrógeno. En cuanto a las bacterias heterótrofas, pueden ser saprófitas, parásitas o simbiontes. !345
  • 6. Biología - 2º Bachillerato Por otra parte, existen bacterias que obtienen la energía mediante la respiración solamente, por lo que requieren oxígeno (aerobias), otras que sólo realizan la fermentación y les resulta perjudicial el oxígeno (anaerobias), y un tercer grupo que realiza uno u otro proceso en función de la presencia o no de oxígeno (facultativas). La forma habitual de reproducción es asexual por bipartición. No hay mitosis ni meiosis. La bipartición se inicia tras una duplicación de la molécula de ADN, tras la cual se forma un tabique entre las dos moléculas de ADN, que divide el citoplasma en dos, de forma que se separn las dos células hijas. Por lo tanto, las bacterias hijas son idénticamente a sus madres y en pocas horas de división se forma una clon. En el crecimiento de los cultivos bacterianos en laboratorio, la reproducción por bipartición es muy rápida, generando una fase de crecimiento exponencial mientras existan recursos suficientes para que dicho crecimiento sea posible: ! En cuanto a las funciones de relación, están poco desarrolladas si comparamos con otros grupos de seres vivos más evolucionados. Algunas células procariotas responden a determinados estímulos con movimientos de desplazamiento (tactismos) o de cambio de orientación (tropismos). Otras son capaces, en condiciones muy desfavorables, de formar endosporas, las cuales son formas de resistencia que les permiten sobrevivir, en un estado de vida latente, durante largos periodos de tiempo, en espera de que se restablezcan unas condiciones ambientales más favorables. Por último, es necesario resaltar la importancia que, en numerosos aspectos, tienen las bacterias: - Resultan, en su conjunto, imprescindibles para la vida en nuestro planeta, ya que participan en procesos como el ciclo de la materia en los ecosistemas, etc. - Muchas bacterias tienen aplicaciones industriales de cara a la producción de diversos productos: yogures, antibióticos, etc. !346
  • 7. Tema 14: Microbiología - Algunas bacterias forman asociaciones mutuamente beneficiosas (simbiosis) con nuestro propio organismo: flora intestinal, ciertas bacterias de la piel, etc. - Otras bacterias son patógenas, es decir, producen enfermedades: pulmonías, faringitis, tuberculosis, etc. No obstante, existen muchas enfermedades que no son producidas por bacterias. La importancia de los microorganismos patógenos será tratada más adelante. - Ciertas bacterias poseen importancia de cara a la agricultura, ya que fijan el nitrógeno de la atmósfera y colaboran al enriquecimiento natural del suelo… 2.2. Estructura de la célula bacteriana 2.2.1. Membrana celular La membrana plasmática es una envoltura que rodea el citoplasma de la bacteria. Tiene unos 75 Å de espesor y está formada por una bicapa de fosfolípidos (20%) y proteínas (50 - 65%). Tiene una estructura de mosaico fluido, similar a la de la célula eucariota. Aunque, a diferencia de éstas, carece de esteroles - presenta hopanoides- y no realiza procesos de endocitosis. Dado que las bacterias carecen de orgánulos de membrana, realizan un número importante de funciones, entre las que se incluyen respiración y transporte en la membrana celular, para ello en su cara interna tienen sistemas enzimáticos responsables del transporte selectivo de sustancias, de la cadena de transporte de electrones, otros que colaboran en la duplicación del ADN, etc. Otra particularidad de la membrana de las bacterias es la presencia de unas invaginaciones, los mesosomas, que se encargan de algunas funciones importantes: dirigir la duplicación del cromosoma bacteriana, realizar la respiración, la fotosíntesis, etc. Ahora bien, numerosos científicos opinan que los mesosomas no existen en la realidad, sino que son unos artefactos consecuencia de la preparación de la muestra para la visualización microscópica. 2.2.2. Estructuras extracelulares • Cápsula: Se trata de una capa viscosa, de aspecto gelatinoso, que rodea a algunas bacterias. Las cápsulas están formadas por sustancias de naturaleza glucídica (glucosa, galactosa) y derivados de glúcidos (ácido glucurónico, acetil glucosamina, etc.), combinados a veces con otras sustancias. En ocasiones están formadas por polipéptidos, como en el bacilo del carbunco (Bacillus anthracis). Estas envueltas desempeñan funciones muy diversas: favorecen la adhesión a superficies, ayudan a evadir el sistema inmune, protegen contra la fagocitosis y contra la desecación, !347
  • 8. Biología - 2º Bachillerato intervienen en la formación y mantenimiento de biopelículas; también son muy útiles como almacén de sustancias nutritivas y, según parece, como reguladoras de ciertos intercambios entre la bacteria y el medio externo; además, dado su carácter viscoso, permiten la fijación de las bacterias al sustrato y la formación de agrupaciones de bacterias. • Pared celular bacteriana: Es una envoltura rígida y fuerte presente en todas las bacterias (salvo los micoplasmas) que se encuentra entre la cápsula y la membrana celular. Entre las funciones de la pared celular cabe citar: Mantiene la forma de la célula y previene la lisis osmótica, regula el intercambio de sustancia con el medio externo, proporciona carga negativa a la superficie celular, posee componentes con capacidad antigénica. Está compuesta por peptidoglicano o mureína (polisacáridos unidos a cortas cadenas peptídicas), el cual está formado por cadenas de polisacáridos de dos glúcidos: N-acetilglucosamina (NAG) y ácido N-acetilmurámico (NAM), unidos por enlaces β(1!4); una corta cadena de cuatro aminoácidos se une, a su vez, a los restos de NAM. Se pueden establecer enlaces peptídicos entre los aminoácidos de cadenas de polisacáridos adyacentes. Se conocen dos tipos de pared celular bacteriana, de estructura y composición diferentes: gram positiva y gram negativa. Esta denominación se debe a la diferente coloración que toman las bacterias, según tengan la pared de uno u otro tipo, al ser teñidas mediante la técnica ideada por el danés Hans Christian Gram (1853-1938). • Las bacterias Gram positivas (G+) tienen paredes anchas, con numerosas capas de mureína o peptidoglicano (80%), reforzadas con ácidos teicoicos, proteínas y polisacárido. Se tiñen de color violeta en la tinción de Gram. Estas bacterias al carecer de membrana externa, son menos resistentes a ciertas sustancias químicas. • Las bacterias Gram negativas (G-) tienen una delgada capa de peptidoglicano (20%) cubierta por una membrana externa, formada por lipoproteínas, lipopolisacáridos y otros lípidos; es permeable gracias a canales de porina. La membrana externa contiene !348
  • 9. Tema 14: Microbiología moléculas de lipopolisacárido exclusivas de las bacterias, esto le confiere resistencia frente a sustancias antibacterianas. Se tiñen de color rosado con la tinción de Gram. Los micoplasmas (Mycoplasma) carecen de pared celular. • Flagelos bacterianos: Muchas bacterias son móviles gracias a que poseen unos orgánulos locomotores denominados flagelos, los cuales son apéndices finos, rígidos y uniformemente ondulados, que sobrepasan la longitud de la bacteria, su número puede oscilar entre 1 y 100. Los flagelos de las bacterias están implantados en la membrana plasmática, mediante un dispositivo formado por varios discos, que actúa como un rotor. Este dispositivo, denominado zona basal, es el encargado de mover el filamento o tallo (parte del flagelo que sobresale de la bacteria), formada por fibrillas de una proteína, llamada flagelina, trenzadas entre sí como una cuerda. En la base, el filamento es más ancho y forma un codo o gancho por el que se une a la zona basal. El codo permite convertir el movimiento giratorio de la pieza motora en un movimiento helicoidal. • Pelos (pili) y fimbrias: Las fimbrias son filamentos huecos y delgados formados por la proteína pilina. No intervienen en el movimiento, sirven como órganos de fijación o adherencia, o para el reconocimiento del sustrato. Los pelos sexuales, o pelos F, son similares a las fimbrias, pero más largos y anchos, en número de 1 a 2 por célula. Hacen posible el intercambio de material genético (ADN) entre bacterias durante el proceso de conjugación bacteriana. Este proceso, que constituye un primitivo mecanismo sexual, será estudiado más adelante, en este mismo tema. 2.2.3. Estructuras intracelulares El citoplasma bacteriano está formado por un coloide gelatinoso con alto contenido en agua y de aspecto granuloso, el citosol, que contiene proteínas y enzimas y alberga ribosomas 70S, !349
  • 10. Biología - 2º Bachillerato así como diversas inclusiones de naturaleza muy variada, según el tipo de bacterias. Recientemente se ha descubierto que tienen filamentos, y por tanto un sencillo citoesqueleto que interviene en la forma celular y en la división binaria, con proteínas similares a la tubulina, actina y miosina de los eucariotas. En el citoplasma bacteriano encontramos: • Ribosomas: Los ribosomas bacterianos son partículas redondeadas, de coeficiente de sedimentación 70S, formados por dos subunidades de diferente tamaño. Su función es traducir los ARN mensajeros y llevar a cabo la síntesis de proteínas. Su estructura es similar a la de los ribosomas eucarióticos, aunque estos últimos son de mayor tamaño (80S). • Inclusiones: Son gránulos de tamaño, aspecto y composición muy diversos. Se trata de sustancias de reserva o de residuos metabólicos, y no aparecen delimitados por ningún tipo de membrana. Pueden estar compuestas por glucógeno, polifosfato, gránulos de azufre, magnetita (Fe3O4)… En muchas bacterias revisten gran importancia los gránulos de poli-ß-hidroxi-butirato (PHB), que es un lípido de reserva. • Vesículas: Son acumulaciones de sustancias, rodeadas por membrana. Las más importantes son las vacuolas de gas, que sirven para regular la flotación de determinadas bacterias en medios líquidos, así como los carboxisomas (en el caso de las bacterias autótrofas), que contienen enzimas responsables de la fijación del CO2. • En las bacterias fotosintéticas verdes, los cromosomas o cromatóforos son estructuras fotosintéticas unidas a la membrana, que tienen los pigmentos antena para realizar la fotosíntesis. • Nucleoide o región nuclear: Es la zona del citoplasma donde se localiza el material hereditario. Las bacterias son haploides, tienen una única molécula de ADN circular y bicatenario, y está constituido por una sola molécula, que suele recibir el nombre de cromosoma bacteriano o genóforo. El ADN bacteriano es la memoria genética de la bacteria, y hay que recordar que no se encuentra separado del citoplasma por ningún tipo de membrana. Aparece superenrrollado, asociado a proteínas con funciones similares a las histonas de eucariotas. !350
  • 11. Tema 14: Microbiología • Plásmidos: Son pequeñas moléculas de ADN bicatenario circular independientes del cromosoma bacteriano, si bien pueden integrarse en éste. Se transcriben y replican independientemente. No son imprescindibles para la bacteria, pero les aporta alguna ventaja selectiva, por ejemplo resistencia a antibióticos. 2.2.4. Endospora bacteriana Algunos géneros (Bacillus, Clostridium, Desulfotomaculum) pueden formar endosporas, que son formas de resistencia que les permiten superar condiciones ambientales desfavorables y mantener un estado de vida latente (criptobiosis) en el que carecen de metabolismo, lo que les permite sobrevivir muchos años, soportar la radiación, el vacío espacial, la desecación, detergentes, calor... Pero manteniendo durante mucho tiempo la capacidad de volver a la vida normal. La forma de resistencia más extrema es la endospora, que son capaces de formar algunas bacterias. La mayoría de las esporas pueden resistir hasta 50 años, llegando algunas hasta los 200-300 años. En términos de temperatura, algunas endosporas requieren tratamientos a 121ºC durante 15 minutos para poder ser destruidas, lo que puede dar idea de su gran resistencia. 2.3. Las arqueas no son arcaicas. Las arqueas (Archaea) o arquebacterias son un grupo de procariotas formado por unas 250 especies, que al igual que las bacterias, presentan un nivel de organización celular sencillo, sin núcleo ni orgánulos membranosos, pero dadas sus diferencias genéticas conforman un auténtico dominio y un reino. El nombre archea significa arcaico, antiguo, porque las primeras especies se descubrieron en ambientes un tanto extremos, que se correspondían con las características que se podrían suponer en una Tierra primitiva, como altas temperaturas o carencia de oxígeno y fueron consideradas como las bacterias más antiguas (arqueobacterias) dentro del antiguo reino Monera, aunque esta clasificación ya está obsoleta. En principio se consideró que este carácter extremófilo era una característica exclusiva de las arqueas, pero pronto se vio que algunas especies de este grupo habitaban en ambientes con condiciones mucho más suaves, por ej. los océanos donde se calcula que constituyen hasta un 20 por ciento de los microbios libres que hay a la deriva, o en el estómago de los vertebrados, donde producen metano. Por otra parte también existen bacterias adaptadas a vivir en condiciones extremas. Agrupar las arqueas con las bacterias no tiene mucho sentido desde un punto de vista biológico. Aunque, como las eubacterias, las arqueas son células procariotas, ya que carecen de núcleo definido, también comparten rasgos con los eucariotas. Una arquea convierte el ADN en proteínas de manera muy diferente de, por ejemplo, el estreptococos, de hecho, la síntesis de proteínas en las arqueas es más similar al proceso humano que a las bacterias, pues poseen genes con intrones e histonas y varias rutas metabólicas que son más cercanas a !351
  • 12. Biología - 2º Bachillerato las de los eucariotas, en especial en las enzimas implicadas en la transcripción y la traducción. Es de destacar que las membranas celulares de las arqueas son completamente diferentes de las poseen las bacterias y los eucariotas. En este aspecto las arqueas son únicas, su membrana está formada por una monocapa de éteres lipídicos, en vez de la típica bicapa de fosfofolípidos que presentan el resto de seres vivos. Y contiene esteroles, al igual que la membrana de las células eucariotas y de las cianobacterias. También la pared es distinta, está formada de pseudomureina, un compuesto parecido a la mureína y en otros casos por diversas proteínas. Algunos géneros de arqueas carecen de pared. En cuanto a sus ribosomas, se parecen a los de eucariotas. Otra característica importante es la gran variedad de vías metabólicas que presentan. Recurren a diversas fuentes de energía, además de compuestos orgánicos comunes, como los azúcares; hay arqueas que utilizan amoníaco, iones metálicos o incluso hidrógeno como nutrientes. Hay especies halófilas (que viven en medios con elevada concentración de sales) que son autótrofas capaces de usar la luz como fuente de energía, pero no tienen clorofila en su membrana sino un pigmento llamado bacteriorodopsina (similar a la rodopsina de nuestra retina) que le da un color púrpura y que reacciona con la luz produciendo un gradiente de protones que les permite la síntesis de ATP. También hay especies quimiosintéticas, aunque la mayoría son heterótrofas. Las arqueas extremófilas, en particular las resistentes a las altas temperaturas o a los extremos de acidez y alcalinidad, son un recurso importante por ser una fuente de enzimas adaptados a estas condiciones. Estas enzimas tienen una amplia gama de usos industriales. Por otro lado, las arqueas metanógenas son muy útiles en el tratamiento de aguas residuales, realizando la digestión anaeróbica de los residuos y produciendo biogás. Otra aplicación destacada son los antibióticos porque si tienen una estructura química diferente a los antibióticos bacterianos, pueden tener también un modo de acción diferente y ser más efectivos en los casos de resistencias Actualmente, las arqueas se encuentran confinadas en determinados ambientes extremos: fuentes termales, ambientes extraordinariamente salinos, etc. 2.4. Reproducción y genética bacterianas Los organismos procarióticos son todos unicelulares, de ahí que la reproducción celular equivalga para ellos a su propia reproducción como individuos. La bipartición es un procedimiento asexual por el cual una célula procariota origina dos células hijas con contenido genético idéntico al suyo, desapareciendo la progenitora. No existe otra fuente de variabilidad genética que la que puedan proporcionar las mutaciones que se produzcan. El proceso se inicia tras una duplicación de la molécula de ADN (cromosoma bacteriano), que es dirigida por los mesosomas, y consiste en una invaginación de la !352
  • 13. Tema 14: Microbiología membrana plasmática y de la pared celular, de forma que crece una pared que permite la división del citoplasma y la separación de las células hijas, quedando una copia del cromosoma bacteriano en cada una de ellas. 2.4.1. Los mecanismos parasexuales generan variabilidad genética Para generar variabilidad genética, las células procariotas utilizan mecanismos parasexuales que permiten el intercambio de información entre ellas, sean o no de la misma especie. En estos mecanismos no aumentan el número de células, por lo que no pueden ser considerados como auténticos procesos reproductores, pero sí que varían el contenido genético de las células, ya que significan un intercambio horizontal de ADN y, de ese modo, se produce una recombinación de sus genes. Estos mecanismos constituyen el primer atisbo evolutivo de la sexualidad y revisten una considerable importancia evolutiva, puesto que permiten la generación de variabilidad genética sin esperar a que se produzcan mutaciones. Esta primitiva sexualidad permite a ciertas bacterias que los genes con valor adaptativo puedan pasar fácilmente de unas a otras, de modo que sea posible responder con rapidez a los cambios ambientales, explicando así que existan diferentes clones de una misma especie que son muy diferentes entre sí, por ejemplo, pueden presentar resistencia a diferentes antibióticos. Existen tres mecanismos parasexuales distintos: a. La conjugación es un proceso por el que la bacteria considerada donadora transmite ADN, a través de los pili, a otra bacteria receptora. Las bacterias donadoras poseen pequeñas moléculas de ADN, los plásmidos, que pueden ser transmitidos durante la conjugación o bien donar parte o todo su cromosoma. Antes de la conjugación, duplican su ADN para no perder información. b. La transducción es un tipo de intercambio que requiere un agente transmisor que actúa como vector, generalmente un virus bacteriófago. Tras multiplicar su ADN, por error, el virus puede incorporar un fragmento de ADN de la bacteria que ha parasitado. Al abandonar la bacteria, el virus puede transportar este ADN bacteriano hasta la próxima bacteria que infecte, la cual puede incorporarlo a su patrimonio genético. !353
  • 14. Biología - 2º Bachillerato c. La transformación es un proceso por el que una bacteria introduce en su interior fragmentos de ADN, que se encuentran libres en el medio procedentes de la lisis de otras bacterias, sin necesidad de intermediarios. Este mecanismo fue el que permitió a Griffith descubrir el factor transformante. 3. FORMAS ACELULARES: VIRUS, VIROIDES Y PRIONES Se trata de agentes infecciosos microscópicos que no tienen estructura celular, es decir, que no son células. Los virus constan de varios componentes, mientras que los viroides están formados por una molécula de ARN y los priones por una molécula de glucoproteína. 3.1. Los virus: en la frontera de la vida Ivanowsky y Beijerinck (1892), estudiando la enfermedad del mosaico del tabaco, demostraron que existían unos agentes infecciosos de un tamaño mucho menor que el de las bacterias, pues eran capaces de atravesar filtros de porcelana en cuyos poros quedaban retenidas todas las bacterias conocidas y los denominaron “virus filtrables”. Pronto se pudo comprobar que estos “virus filtrables” se reproducían en el interior de los organismos y los infectaban, lo que demostraba que eran auténticos microorganismos, aunque mucho más pequeños que los conocidos hasta entonces. A comienzos del siglo XX el término virus (del latín virus, veneno) se reservó para designar exclusivamente a estos agentes infecciosos diminutos antes conocidos como “virus filtrables”. El muestreo masivo de ADN extraído de los más variados ecosistemas indica que los virus son las entidades biológicas más ubicuas, abundantes y diversas del planeta. Hay estimaciones que hablan de 10 quintillones o 1032 microbios virales. Los virus son complejas estructuras macromoleculares sin organización celular, formadas por un ácido nucleico (ADN o ARN) rodeado de una cubierta de proteínas y, en algunos casos, una envoltura membranosa. Los virus ¿deben ser considerados o no seres vivos? Cuando un virus se encuentra en el interior de una célula viva es capaz de realizar una de las funciones características de los seres vivos, es decir, la reproducción. Sin embargo, cuando están fuera de las células, los viriones son totalmente inertes e incluso pueden cristalizar y permanecer inactivos durante largos períodos sin perder su estructura y propiedades, comportándose a todos los efectos como materia inanimada. Cuando los virus cristalizados se suspenden de nuevo en un medio adecuado y se permite su acceso a células vivas recuperan su capacidad infectiva y vuelven a reproducirse en el interior de las mismas. Así pues, se considera que los virus están en la frontera de la vida. Cuando se oye hablar de virus enseguida se asocia a enfermedad, sabemos que hay más de 400 tipos de virus que parasitan humanos, ganado y plantas de cultivo. La gripe de 1918 fue una pandemia que ocasiono la muerte de unos 30 millones de personas, el SIDA ha !354
  • 15. Tema 14: Microbiología dejado unas 40 millones de muertes. Sorprendentemente, a pesar de su mala fama, los virus resultan más beneficiosos que perjudiciales: En primer lugar hay que considerar que probablemente han desempeñado un papel muy importante en el proceso de evolución de las especies tanto de animales como de vegetales, incluida la humana. Se encargan de transferir constantemente información genética entre miembros de la misma especie e incluso entre distintas especies. Y por tanto son agentes muy activos en la adaptación y plasticidad de los sistemas biológicos con lo que cohabitan, como son tan pequeños no se les ve, pero mueven hilos invisibles en el proceso de la evolución. Luego veremos otro ejemplo al hablar de retrovirus. En segundo lugar, aprovechando su capacidad invasora, se están utilizando en la actualidad en ingeniería genética como vectores que llevan el material necesario para el tratamiento de enfermedades a varias células de destino, por ej., en casos de enfermedades hereditarias y en cánceres, para destrucción de bacterias patógenas, para modificar genomas de plantas y animales, etc. Finalmente, los virus ofrecen la ventaja de ser sistemas simples que pueden utilizarse para manipular e investigar las funciones de las células, por eso constituyen un material idóneo en estudios de biología molecular y celular. La utilización del microscopio electrónico ha permitido la observación y el estudio de estos seres, estableciéndose sus características diferenciales: A. Los virus no son células, por lo que no responden ni a la organización procariota ni a la eucariota. B. Los virus no son independientes, ya que necesitan parasitar células vivas para multiplicarse. Son, por ello, parásitos intracelulares obligados. C. Poseen un solo tipo de ácido nucleico, ADN o ARN, nunca ambos a la vez. D. No crecen ni se reproducen por división. E. Carecen de metabolismo autónomo. F. Son ultramicroscópicos, sólo se pueden ver al microscopio electrónico (por esta razón, sólo pudieron ser observados mucho después de su descubrimiento). Dado que carecen de metabolismo propio, la única función que realizan es reconocer a la célula diana que pueden infectar gracias a receptores que tienen en superficie y que no pueden reproducirse por sí mismos sin parasitar una célula viva, se considera que los virus son parásitos supramoleculares obligados. En el ciclo de un virus podemos distinguir dos fases: a. Una fase extracelular, durante la que el virus existe en forma de partícula vírica o virión, carente de procesos metabólicos (metabólicamente inerte), pero capaz de infectar células vivas. b. Una fase intracelular, en la que el ácido nucleico del virus penetra en la célula y desencadena los procesos que conducirán a la formación de nuevos viriones. 3.2. Estructura de un virión La naturaleza real de los viriones no se conoció hasta 1935, cuando se cristalizaron partículas del virus del mosaico del tabaco. Su tamaño oscila entre 10 y 300 nm (0,01-0,3 micras), o sea, muy inferior al de cualquier célula y próximo al de las macromoléculas y su !355
  • 16. Biología - 2º Bachillerato estructura es muy simple, diferente de cualquier ser vivo conocido: una molécula de ácido nucleico rodeada de una capa externa de proteínas, la cápsida, por fuera de la cual puede existir una envoltura membranosa. Algunos virus poseen también una membrana o envoltura externa. El ácido nucleico puede ser ADN o ARN (nunca los dos a la vez); en ambos casos, pueden ser bicatenario o monocatenario, en el caso del ADN, puede ser lineal o circular, el ARN es siempre lineal (no se han encontrado virus con ARN circular). Debido a su pequeño tamaño, el genoma vírico contiene muy pocos genes, codifican entre 3 y 200 proteínas. La cápsida es una cubierta proteica que cubre y protege el ácido nucleico, además, reconoce a las células que parasita. Está formada por la unión de subunidades denominadas capsómeros, que se disponen de forma regular y que, generalmente, están formadas por un solo tipo de proteínas. El conjunto formado por la cápsida y el ácido nucleico en ella contenido recibe el nombre de nucleocápsida. Excepcionalmente, la cápsida de algunos virus contienen proteínas enzimáticas que necesitan para penetrar en las células o para replicarse y dirigir la síntesis de nuevas proteínas víricas, por ej. virus ARN con transcriptasa inversa para fabricar ADN, o con ARN-replicasa para replicar su propio ARN. La envoltura membranosa externa nvoltura membranosa que rodea exteriormente la cápsida de algunos virus es de naturaleza fosfolipídica, similar a una membrana celular, pues procede de la membrana celular de la célula infectada. Pero, además, contiene proteínas propias del virus, que actúan como antígenos o sirven para reconocimiento y anclaje a la célula que tiene que infectar. No todos los virus tienen envuelta, son virus recubiertos, por ejemplo, el virus de la gripe, el del herpes y el del sida. La capacidad de infección de los virus se debe en parte a su bajo nivel de complejidad, por lo que pequeños cambios en su información genética ocasionan grandes cambios en su estructura y funcionamiento general, lo que les permite evadir la respuesta inmunológica humana y atacar de nuevo con renovada virulencia. Un caso típico es el virus de la gripe que muta con frecuencia, por lo que varían los péptidos de la envoltura, por eso se necesita actualizar la vacuna cada año. 3.3. Tipos de virus según su estructura Hay varios criterios para clasificar los virus, uno de los más comunes es por la forma de la cápside; se distinguen las siguientes morfologías: icosaédricos, helicoidales y complejos. a. Los virus icosaédricos, también llamados poliédricos, tienen la cápsida formada por capsómeros que se empaquetan con una simetría icosaédrica, formando una cápside poliédrica regular de 20 caras triangulares o un múltiplo, que representa la forma más !356
  • 17. Tema 14: Microbiología económica posible de empaquetamiento espacial. Un poliedro con muchas caras triangulares tiene casi el aspecto de una esfera, esto permite que el ácido nucleico enrollado como un ovillo, quede completamente envuelto con el mínimo número de unidades proteicas. Algunos de estos virus presentan proteínas con aspecto de espinas que erizan la cápsida. Pueden poseer envoltura membranosa (virus del herpes, virus de la hepatitis) o carecer de ella (adenovirus, picornavirus -virus de la polio- y los de la hepatitis). b. Los virus helicoidales o cilíndricos tienen la cápsida en forma de cilindro hueco, debido a que los capsómeros están ordenados siguiendo una disposición helicoidal. En ácido nucleico, enrollado helicoidalmente como un muelle, se aloja en el interior de la cápsida. También los hay con envoltura membranosa (virus de la gripe) o sin ella (virus TMV, que produce en las plantas de tabaco la enfermedad denominada mosaico del tabaco) o el virus de la rabia. c. Los virus complejos son los que poseen una estructura más complicada, característica de los virus bacteriófagos o, de forma abreviada, fagos, que parasitan bacterias. En este tipo estructural se distinguen una cabeza y una cola. La cabeza corresponde a la cápsida, con forma icosaédrica, y encierra en su interior el ácido nucleico. En cuanto a la cola, es una estructura que le sirve al virus para inyectar su ácido nucleico a la bacteria; está formada por una vaina helicoidal que rodea un eje tubular. La cola acaba en una placa basal, que posee espinas basales y fibras caudales, por las que se fija a la bacteria. Son ejemplos de virus bacteriófagos T1, T4, ΦX174, etc. ! 3.4. Multiplicación de los virus: ciclo lítico El ciclo vírico es el ciclo infeccioso de un virus, consta del conjunto de acontecimientos que tienen lugar desde que se incorpora el virus a una célula hasta la salida de la célula de los nuevos virus formados. Por tanto, su finalidad es la multiplicación del virus. Podemos distinguir una fase extracelular, en la que se presenta como virión y es metabólicamente inerte, y una fase intracelular, en la que el virus parasita una célula y la !357
  • 18. Biología - 2º Bachillerato obliga a fabricar los componentes necesarios para su multiplicación. El conjunto de estas dos fases constituye el ciclo lítico, llamado así porque habitualmente concluye con la lisis (rotura) de la célula infectada, ocasionándole la muerte. El ciclo vírico se ha estudiado principalmente en los bacteriófagos, que parasitan a las bacterias. Aunque los detalles de cada etapa del virus difieren mucho de unos tipos de virus a otros, en general consiste en la entrada en el citoplasma de la célula huésped, seguida de multiplicación de las partículas víricas (viriones), gracias a la maquinaria celular y la salida de los virus al exterior de la célula infectada. El ciclo lítico se suele dividir en las siguientes fases o etapas: a. Adsorción o fijación. El virus establece contacto con la célula huésped y se fija a su superficie. La forma en la que el virus se fija, varía según el virus de que se trate; por ejemplo, los fagos se fijan mediante sus fibras caudales, mientras que el virus de la gripe lo hace estableciendo enlaces químicos. Los movimientos de los virus son totalmente aleatorios, de manera que sus encuentros con las células son resultado del azar. Sin embargo, las cápsidas, o las envolturas lipoproteícas, disponen de proteínas específicas capaces de reconocer receptores glucoproteícos de la membrana celular. Por eso los virus son específicos de cada tipo de células que son sensibles a él por poseer en su superficie algún tipo de receptor que el virus es capaz de reconocer, por ejemplo, el de la polio ataca a neuronas, el del sida a ciertos linfocitos, el de la hepatitis a las células hepáticas del hígado… b. Durante la fase de penetración el ácido nucleico del virus pasa al interior de la célula. Una posibilidad es que penetre todo el virus en el citoplasma celular o que inyecte sólo su ácido nucleico y algunas proteínas acompañantes. El procedimiento varía en función del tipo de virus: los fagos contraen su vaina e inyectan el ácido nucleico; los virus de vegetales aprovechan roturas ocasionales (como las producidas por picaduras de insectos), etc. En el caso de virus con envoltura suelen fusionar su envoltura con la membrana plasmática de la célula y entra la cápside completa. !358
  • 19. Tema 14: Microbiología c. La fase de eclipse se llama así porque no ocurren cambios aparentes y el virus parece desaparecer, pues ya no tiene ni la cápside ni las envueltas. Sin embargo, durante este período el ácido nucleico del virus se ha integrado en el metabolismo de la célula, anula al ADN celular y comienza a utilizar la maquinaria de la célula huésped para hacer copias de su genoma y dirigir la síntesis de nuevas proteínas víricas. Según la duración de esta fase de eclipse hay dos tipos de ciclos: en unos casos es de corta duración (ciclo lítico) y en otros de larga duración (ciclo lisogénico). d. Síntesis de componentes víricos. Durante esta fase se fabrican numerosas copias del ácido nucleico del virus y se sintetizan los capsómeros por separado. Para estos procesos se utiliza materia y energía de la célula huésped. e. Los componentes víricos llevan a cabo su autoensamblaje: Los virus son muy sencillos y las estructuras que lo componen se auto-ensamblan con rapidez. Los capsómeros se reúnen para formar nuevas cápsidas que, simultáneamente a su formación o después de ésta, encerrarán una molécula de ácido nucleico, constituyendo nuevos viriones. f. Finalmente, se produce la liberación de los nuevos virus. La forma en que esto ocurre depende del tipo de célula parasitada: A veces ocupan todo el volumen celular, acaban por romper la membrana y salen al exterior, ocasionando la lisis o muerte de la célula huésped por rotura celular, quedando libres los nuevos viriones. También se puede producir una infección permanente de la célula y la liberación es por exocitosis dentro de vesículas secretadas por la propia célula. Los virus que poseen envoltura lipoproteica se liberan arrastrando un fragmento de la membrana celular que constituirá su nueva envoltura. Se llama tamaño de la explosión a la cantidad de viriones liberados por cada célula infectada. 3.5. Los virus atenuados realizan el ciclo lisogénico Al estudiar los virus, reviste gran interés el fenómeno de la lisogenia, propio de los virus atenuados, como ciertos bacteriófagos y algunos virus de células animales. Estos virus realizan un ciclo diferente del lítico, el ciclo lisogénico, por lo que las bacterias hospedadoras se denominan bacterias lisógenas. En el ciclo lisogénico, el periodo de eclipse es muy largo, pudiendo en algunos casos llegar a durar años, pues los virus una vez que infectan a la célula, en vez de destruirla, incorporan su ADN (el material genético siempre es ADN) al de la célula, y se replican juntos, permaneciendo en estado latente. Cuando están en estado latente, sin que se expresen sus genes se les denomina virus atenuados, atemperados o profagos. De esta forma, todas las células hijas nuevas también estarán infectadas. El ciclo lisogénico se mantiene hasta que se produzca un estímulo externo que haga que el profago se convierta de nuevo en un virus activo, y revierte al ciclo lítico. Mientras la célula está infectada, y contenga el ADN del profago, permanece inmune ante otros virus de su mismo tipo; esto se debe a que los genes del profago dirigen la síntesis de un represor, que impide la infección por otros fagos virulentos, y que es también responsable de que se mantenga el estado lisógeno del fago atemperado. En un momento dado, la información vírica se manifiesta, pasándose del ciclo lisogénico al lítico. !359
  • 20. Biología - 2º Bachillerato La lisogenia permite establecer un parentesco íntimo entre las bacterias y los fagos lisógenos, ya que pone de manifiesto que estos virus se hallan en íntima relación con el material genético de sus células huésped, pudiendo replicarse durante generaciones sin hacerse aparentes. Un ejemplo de virus lisógeno o atenuado es el fago lambda. En la figura siguiente aparece esquematizado su ciclo. ! 3.6. Los retrovirus copian el ADN a partir del ARN Los retrovirus tienen peculiaridades biológicas que los hacen muy diferentes de los otros grupos de virus y que han dado lugar a la reinterpretación del dogma central de la biología molecular. Los retrovirus son un grupo de virus con ARN que se replican de manera inusual a través de una forma intermedia de ADN bicatenario. Este proceso se lleva a cabo gracias a la enzima retrotranscriptasa o transcriptasa inversa, que dirige la síntesis de ADN a través de ARN y posee una importancia extraordinaria en la manipulación genética. Una vez formado el ADN, los retrovirus son capaces de incorporarlo a los cromosomas de las células infectadas y de inducir cambios en ellas. Una de las consecuencias de este fenómeno es la enorme capacidad de los retrovirus para modificar los genes del huésped, por lo que representan una importante fuerza en la evolución de los vertebrados. Se calcula que cerca de la décima parte del genoma humano está compuesto por secuencias de genes procedentes de retrovirus. Ejemplos de retrovirus son el virus de la inmunodeficiencia humana (VIH) y virus oncogénicos, es decir, virus que pueden desarrollar tumores cuando integran su genoma en el material genético celular. En el caso concreto del VIH, las células infectadas son principalmente los linfocitos Th, o T !360
  • 21. Tema 14: Microbiología colaboradores, que tienen en su membrana proteínas receptoras llamados CD4 que son reconocidas por la proteína gp120 de la envuelta del virus. Una vez que se unen, al producirse la fusión de la membrana de la célula con la envuelta del virus, se libera el contenido del virus en el citoplasma. El VIH es un virus encapsulado diploide, posee una membrana externa que presenta dos glucoproteínas víricas (gp40 y gp120), bajo la membrana aparece una cápsida externa, dentro de la cual existe una nucleocápsida, que contiene dos copias de ARN monocatenario y dos enzimas -la transcriptasa inversa y la integrasa-. El ARN vírico, con ayuda de la transcriptasa inversa, produce copias de ADN, y este ADN vírico emigra al núcleo y se integra con el ADN celular gracias a la integrasa. Allí puede permanecer en estado de latencia, como provirus, de modo que cuando la célula se divide también replica el ADN vírico, y va pasando el provirus a las células hijas. Como se comentó antes, en un momento dado el ciclo lisogénico se detiene y el ADN vírico se transcribe formando el ARN vírico que se traduce para originar las proteínas estructurales y enzimáticas del virus. Tras el ensamblaje se liberan los viriones por gemación, pues un fragmento de la membrana celular pasara a formar la envuelta del virus. 3.7 Otros agentes acelulares productores de enfermedades: viroides y priones Se podría pensar que no hay agentes infecciosos más simples que un virus, pero no es verdad, existen otras formas acelulares capaces de producir enfermedades, y cuyo tamaño aún es menor: los viroides y los priones. Se conocen unas dos docenas de enfermedades que padecen los vegetales provocadas por viroides, que son fragmentos de ARN desnudo monocatenario y circular. Los viroides son los agentes infecciosos más pequeños y más simples conocidos, carecen de cápside y de envuelta externa. No contienen información que codifique ningún tipo de proteína y carecen de sitios de unión a los ribosomas o de otras señales para la transcripción, por lo que dependen totalmente de la maquinaria replicativa de la célula hospedadora. En comparación con otros patógenos de las plantas, los viroides son extremadamente pequeños en tamaño, unos 246 a 467 nucleótidos, mientras que el genoma de los virus más pequeños conocidos tiene alrededor de 2.000 nucleótidos. El modo en que el viroide llega hasta la célula vegetal y lo infecta se desconoce totalmente. Aparecen en el núcleo de la célula hospedadora, donde interfieren en algunos procesos de regulación génica. De momento no se conocen viroides de ADN pero no se puede descartar que existan. Los priones son también partículas infecciosas, pero sin ácidos nucleicos, formados solo de proteínas. Son responsables de una serie de patologías llamadas encefalopatías espongiformes, que se caracterizan porque las neuronas cerebrales degeneran y se producen huecos en la masa encefálica que recuerdan una esponja. En humanos se conocían varias enfermedades incurables de este tipo, pero muy poco frecuentes, como la enfermedad de Creutzfeldt-Jacob y el kuru, y otras similares en el ganado. !361
  • 22. Biología - 2º Bachillerato En los años 90, por un problema con los piensos, el llamado mal de las vacas locas se extendió desde el Reino Unido a buena parte de Europa afectando a cientos de miles de reses y de personas. Se estableció que el agente que producía la nueva variante de la enfermedad de Creutzfeldt-Jacob podía ser también un prión, que pasaba de las vacas a las personas. Los priones son una forma modificada de una proteína natural existente en el organismo (proteína del prión o PPr), con la misma secuencia de aminoácidos pero diferente estructura secundaria y terciaria. Al entrar en contacto con las proteínas originales provoca un cambio conformacional que la transforma en priones. Una sola molécula de prión puede inducir la transformación de muchas moléculas originales, que a su vez adquieren capacidad transformadora, produciendo un efecto cascada. Un prión puede aparecer por una mutación del gen de la proteína normal o puede ocurrir que organismos que producen la proteína normal ingieran alimentos contaminados con la proteína patógena (como ocurrió con las vacas locas, a las que se alimentó con piensos elaborados a partir de ovejas enfermas). Al parecer las defensas inmunitarias son incapaces de destruirlos, pues no la reconocen como extraña ya que la diferencia con la proteína normal es mínima. Investigaciones recientes apuntan a que los priones no sólo tienen un papel negativo, también pueden influir en el crecimiento de nuevas conexiones sinápticas y en su plasticidad. 4. MICROORGANISMOS EUCARIÓTICOS 4.1 Principales características protozoos, algas y hongos Los microorganismos eucariotas pertenecientes a los reinos Protoctista y Fungi se venían dividiendo tradicionalmente en tres grupos: protozoos, algas unicelulares y hongos. Esta división se basaba en ciertas características, como la presencia o no de pared celular, la estructura de los órganos del movimiento, como cilios y flagelos, y la presencia o ausencia de pigmentos fotosintéticos. Como se comentó en temas anteriores, los estudios de secuenciación de ADN y de la ultraestructura de distintos componentes celulares han demostrado que el primitivo reino Protoctista es, en realidad, un cajón de sastre con más de 60 tipos de microorganismos eucariotas casi imposibles de agrupar en categorías taxonómicas superiores. Probablemente, cuando los organismos eucariotas evolucionaron, hace entre 1.500 y 2.000 millones de años, a partir de procariotas ancestrales, tuvieron un gran éxito adaptativo y empezaron a colonizar activamente multitud de hábitats bastante diferentes. Ello trajo consigo una gran diversificación que ha quedado plasmada en la gran cantidad de estirpes que han llegado hasta nuestros días. Los microorganismos protoctistas y los hongos presentan menor diversidad en los modos de obtener la materia y la energía que necesitan, solo hay dos opciones: Las algas unicelulares son autótrofas fotosintéticas y el resto de protoctistas, junto con los hongos son heterótrofos, con diferentes estrategias: saprofitos, simbiontes o parásitos. !362
  • 23. Tema 14: Microbiología 4.1.1 Las algas son protoctistas autótrofos fotosintéticos Las algas microscópicas son en su mayoría unicelulares que viven aisladas o en colonias que se encuentran formando parte del fitoplancton de todos los mares y aguas continentales del planeta. También forman asociaciones simbióticas con los hongos (LÍQUENES). Todos poseen pigmentos. Pueden ser unicelulares o pluricelulares. La importancia de las algas microscópicas radica en que realizan la mayor parte de la fotosíntesis de la Tierra siendo el primer eslabón de las cadenas tróficas de los ecosistemas acuáticos, liberando grandes cantidades de oxígeno a la atmósfera. Por otro lado, son la base más económica para la síntesis de biodiesel, en particular las diatomeas, por su elevado % de ácidos grasos, aunque de momento no pueden hacer frente a los combustibles tradicionales. Entre las algas unicelulares destacan las diatomeas y los dinoflagelados: Las diatomeas, pertenecientes al grupo Baciliarofitas, presentan la peculiaridad de poseer una pared celular está cubierta por dos delicadas piezas de sílice que encajan entre sí como una placa de Petri; estas cajas, llamadas frústulas, están ornamentadas con numerosos poros diminutos de motivos diferentes y cuando se muere el alga se acumulan formando la tierra de diatomeas. Debido a su contenido en sílice las fústrulas son excelentes fósiles, muy útiles a los paleontólogos para reconstruir los cambios climáticos. La lista de utilidades de la tierra de diatomeas es bastante larga; va desde filtro para depurar agua a insecticida, o desde sustrato para fabricar dinamita, a aislante en altos hornos. La frústula se utiliza también para encapsular sustancias usadas en los tratamientos contra el cáncer; si se modifica el ADN de las diatomeas, pueden convertirse en vectores dirigidos que atacan a las células cancerosas. De ese modo, se evita la toxicidad típica de este tipo de fármacos y, al ir protegidos dentro de la cubierta de sílice, hay menos efectos secundarios. Cerca de la mitad de las especies conocidas de dinoflagelados son fotosintéticos. Los dinoflagelados se caracterizan porque tienen una cubierta de placas rígidas de celulosa de formas muy caprichosas que se encuentran dentro de vesículas por debajo de la membrana plasmática. Tienen dos flagelos situados en surcos formados por las placas, uno de ellos envuelve el centro de la célula como una faja y al moverse provoca el giro de la célula (dinos significa rotación). El otro surco, perpendicular al primero, contiene el otro flagelo que al batir permite el movimiento de avance. Los dinoflagelados son conocidos porque algunas especies, cuando se reproducen en grandes cantidades, producen toxinas que forman las mareas rojas, contaminantes de los criaderos de moluscos. Otras especies viven endosimbióticas en anémonas, corales, esponjas, moluscos, etc., son llamadas zooxantelas y son responsables en gran medida el crecimiento !363
  • 24. Biología - 2º Bachillerato de los arrecifes de coral de los mares tropicales, uno de los ecosistemas más diversos del planeta. También son algas unicelulares los siguientes grupos: • Crisofitos: Flagelados unicelulares o coloniales con pigmentos dorados. • Euglenofitos: Unicelulares flagelados típico de aguas estancadas. No tienen pared celulósica así que pueden cambiar de forma. Pueden tener una nutrición autótrofa o heterótrofa. • Algas conjugadas: Generalmente formas filamentosas, de color verdoso con cloroplastos de forma estrellada (Spirogyra, Zygnema). • Clorofitos: Color verde con clorofila a y b. Formas unicelulares microscópicas o macrocelulares (Acetabularia mediterránea). Entre las algas verdes, también puede haber formas coloniales (Volvox) o pluricelulares macroscopicas, como la lechuga de mar (Ulva lactuca). Existen algas exclusivamente pluricelulares (que no se estudian en microbiología): • Feofitas: Presentan fucoxantina que les da su color pardo-dorado, clorofilas a y c. Formas laminares de extraordinaria longitud (sargazos del mar de los sargazos) En Japón y China se las cultiva para obtener un presado seco “Kombú”, usado en alimentación (emulgentes, estabilizantes en alimentación E-400 – E-405). • Rodofitas: Especies de algas marinas que presentan ficoeritrina (color rojo), clorofilas a y d. A veces pueden rodearse de carbonato de calcio (algas calcáreas). Se puede extraer de ellas el agar-agar, que se usa en repostería y como medio de cultivo para bacterias. 4.1.2 Los protozoos son protoctistas sin pared Los protozoos son microorganismos eucariotas unicelulares heterótrofos sin pared celular. La mayoría son de vida libre y se desplazan por cilios o flagelos en medios acuáticos o húmedos, aunque algunos se han adaptado al parasitismo, produciendo enfermedades en el ser humano. Atendiendo a su movilidad, los protozoos pueden ser ciliados, flagelados, rizópodos (con pseudopodos) o esporozoos (parásitos celulares y, por tanto, inmóviles), aunque esta clasificación no tiene ningún valor filogenético. Entre los parásitos del ser humano destacan algunos causantes de enfermedades graves, como el Plasmodium falciparum -que causa la malaria, es transmitido por el mosquito Anopheles e infecta a los glóbulos rojos, el Trypanosoma gambiense, un flagelado responsable de la enfermedad del sueño, o la Entamoeba hystolitica, agente de una de las variedades más graves de disentería. Entre las formas libres no patógenas, destacamos a los paramecios, los cuales son ciliados que presentan dos núcleos, el macronúcleo y el micronúcleo. Introducen la comida por el citostoma. Además de bipartición, se han observado fenómenos de conjugación. !364
  • 25. Tema 14: Microbiología 4.1.3 Los hongos tienen pared de quitina (Reino Fungi) El heterogéneo reino de los hongos agrupa a organismos eucariotas, con pared celular rígida formada por quitina. Los hongos son heterótrofos, la digestión es externa con ayuda de enzimas secretadas al medio, tras la digestión absorben los nutrientes. Hay hongos parásitos, tanto de plantas como de animales, causando enfermedades conocidas como micosis, por ejemplo, las tiñas, royas, el cornezuelo, pie de atleta, etc. Los hongos saprofitos ocupan en los ecosistemas el nivel trófico de los descomponedores, siendo responsables de la mineralización de los bioelementos. Por último, hay hongos simbióticos, como los que forman los líquenes, al unirse con las algas, o las micorrizas que viven con las raíces de plantas. Los principales hongos microscópicos son las levaduras y los mohos, pero estos grupos no tienen ningún valor taxonómico. Las levaduras son hongos unicelulares que pertenecen al grupo de los ascomicetos. Tienen una gran importancia económica, pues las fermentaciones del vino, cerveza y pan las realizan levaduras del género Saccharomyces. El género Candida, también de la familia de los sacaromicetos, es bastante común en la piel y mucosas. Puede ocasionar infecciones cuando se rompe el equilibrio del ambiente en el que viven, por una bajada de defensas, etc. Se utiliza el nombre de mohos para referirse a una fina capa pulverulenta, de diverso color, que se forma sobre la materia orgánica, como pan, fruta, queso, carne etc., que es fabricada por hongos saprófitos microscópicos, pluricelulares filamentosos, pero también por ciertas especies del reino protoctista, como puede ser el mildiu de la vid. Si bien muchos mohos son perjudiciales, porque estropean la fruta y los alimentos, otros tienen gran utilidad. Los antibióticos son producidos principalmente por mohos como Penicillium, que tratan de impedir el desarrollo de las bacterias que competirían con ellos por los nutrientes del medio. 5. E C O L O G Í A M I C R O B I A N A : E L PA P E L D E L O S MIRCROORGANISMOS EN LOS CICLOS DEL CARBONO, DEL NITRÓGENO Y DELAZUFRE Un ciclo biogeoquímico es la ruta cíclica que sigue en nuestro planeta cualquier elemento químico de los que forman parte de la materia viva. Los ciclos biogeoquímicos comprenden una serie de rutas realizadas por los elementos biogénicos que escapan de la biosfera a través de otros sistemas (litosfera, atmósfera, hidrosfera) para después retornar a ella. Estos bioelementos permanecen un tiempo muy variable en los distintos medios que recorren, siendo su reserva o almacén aquel medio en el cual su permanencia es máxima. !365
  • 26. Biología - 2º Bachillerato En la naturaleza, los ciclos biogeoquímicos están autorregulados por diversos mecanismos; la actividad humana tiende a acelerarlos y a interferir su regulación, poniendo en peligro su funcionamiento equilibrado. Un estudio más detallado de estos ciclos tiene lugar en la materia de Ciencias de la Tierra y Medioambientales. En este apartado sólo daremos una visión somera de algunos de ellos, destacando el papel realizado por los microorganismos. 5.1 Ciclo del carbono En nuestro planeta encontramos carbono en la atmósfera (como CO2), en la hidrosfera (como carbonatos y bicarbonatos), en la litosfera (rocas carbonatadas y combustibles fósiles) y en la biosfera, es decir, formando parte de los seres vivos. El ciclo principal va desde el dióxido de carbono atmosférico a los seres vivos (por fotosíntesis) y vuelve otra vez al CO2 atmosférico (por respiración). Sin embargo, existe una ruta más lenta que extrae parte del carbono y lo almacena, en grandes cantidades, en las rocas sedimentarias o en los combustibles fósiles. El carbono almacenado en la litosfera puede liberarse por las erupciones volcánicas o por la actividad humana, en procesos de combustión de los derivados del carbón y del petróleo. En ambos casos, este carbono pasará a la atmósfera, en forma de CO2, un gas de efecto invernadero, que incrementará el efecto invernadero. En el ciclo del carbono tienen un importante papel las siguientes bacterias: fotosintéticas (fijación de CO2 a la materia viva), metanógenas (transforman compuestos orgánicos en metano) y metanotróficas (degradan el metano a CO2 en ambientes aerobios). 5.2 Ciclo del nitrógeno La fuente principal de nitrógeno es la atmósfera, constituida en un 79% por este elemento en forma de gas (N2). No obstante, para que el nitrógeno atmosférico pueda ser utilizado por los seres vivos es preciso que, previamente, sea "fijado" e incorporado al suelo por los organismos fijadores (Azotobacter, Clostridium pasteurianum y Rhizobium) o por otros procesos (descargas eléctricas, meteoritos, radiación cósmica, procesos industriales). !366
  • 27. Tema 14: Microbiología De esta manera, el N2 pasa al suelo, donde las bacterias nitrificantes (Nitrosomonas, Nitrosococcus y Nitrobacter) lo transforman en nitratos asimilables por los organismos fotosintéticos (que son la "puerta de entrada" del nitrógeno al resto de la materia viva). Los seres vivos devuelven este elemento al suelo, bien por excreción (amoníaco, urea, etc.) o por su propia muerte y posterior descomposición. Finalmente, el N2 vuelve a la atmósfera gracias a la acción de las bacterias desnitrificantes (Pseudomonas). Desde 1950, año en que se disparó la fijación industrial de nitrógeno para la fabricación de fertilizantes, el ciclo está desequilibrado, puesto que no se devuelve a la atmósfera en la misma proporción. 5.3 Ciclo del azufre Las plantas toman del suelo el azufre en forma de sulfatos, que reducen a H2S para incorporarlo a los aminoácidos azufrados (p.ej. cisteína). Las proteínas de las que forman parte estos aminoácidos pasan a los animales herbívoros y luego a los carnívoros. Cuando todos estos mueren, las bacterias de la putrefacción actúan sobre sus cadáveres y liberan H2S; después las sulfobacterias incoloras (quimiolitotrofos) lo oxidan a sulfatos. ! 6. UTILIDAD DE LOS MICROORGANISMOS EN LA INDUSTRIA Y EN EL MEDIO AMBIENTE A mediados del siglo XIX se reconoció la participación de los microorganismos en numerosas transformaciones de la materia orgánica útiles para la humanidad. Sin embargo, muchos procesos microbiológicos venían siendo utilizados desde tiempos muy antiguos para la preparación de alimentos, bebidas y tejidos; en la mayoría de los casos estos procesos habían sido desarrollados, por métodos empíricos, hasta un grado de perfección sorprendente, como la fabricación de pan, cerveza, vino, etc. El conocimiento de su base biológica permitió perfeccionar aún más los procesos tradicionales y desarrollar otros nuevos. De esta manera nació la microbiología industrial. !367
  • 28. Biología - 2º Bachillerato 6.1 Los microorganismos se emplean en numerosos procesos industriales La microbiología industrial utiliza los microorganismos para la obtención de productos comerciales, gracias a los procesos bioquímicos que realizan. Los microorganismos empleados para ello son, según el caso, distintos tipos de bacterias y de hongos (esencialmente, mohos y levaduras). Para alcanzar unos niveles aceptables de producción, es necesario que los procesos microbiológicos se realicen a gran escala. A estos procesos a gran escala se les denomina fermentaciones, aunque no tienen por qué coincidir con las verdaderas fermentaciones en sentido bioquímico. En el cuadro siguiente aparecen diversos productos obtenidos por “fermentación industrial” y los microorganismos que participan en su fabricación: El primer impulso de la microbiología industrial afectó, fundamentalmente, a aquellas industrias que, más o menos artesanales, existían previamente, como las de fabricación de alimentos y bebidas. Después creció rápidamente la industria destilera, ya que el alcohol fabricado no sólo lo era para consumo humano, sino también como disolvente y materia prima para procesos químicos. A partir de la Segunda Guerra Mundial (1939-1945), se emplearon también los microorganismos en una nueva industria, la de síntesis de agentes quimioterapéuticos, esencialmente antibióticos. Los antibióticos son compuestos sintetizados y excretados por Producto Nombre Microorganismo Grupo Antibiótico Penicilina Penicillium spp. Hongo Neomicina Streptomyces fradiae Levadura Estreptomicina Streptomyces griseus Levadura Cefalosporina Cephalosporium sp. Hongo Bacitracina Bacillus subtilis Bacteria Alimento Mantequilla Lactobacillus bulgaricus Bacteria Yogur Lactobacillus bulgaricus + Streptococcus thermophilus Bacterias Quesos en general P r i n c i p a l m e n t e , l o s lactobacilos Bacterias Roquefort Penicillium roqueforti Hongo Pan Saccharomyces cerevisiae Levadura Bebida Vinagre Acetobacter (bacteria) y levaduras Vino Saccharomyces cerevisiae Levadura Cerveza Saccharomyces cerevisiae Levadura !368
  • 29. Tema 14: Microbiología algunos microorganismos, y que resultan tóxicos para otros microorganismos; su empleo revolucionó la medicina y es, en gran medida, responsable de buena parte de la calidad de vida y longevidad propias de los países desarrollados. 6.2. Control de plagas mediante microorganismos Determinadas bacterias son patógenas (producen enfermedades) en insectos. Por ejemplo, ciertas especies de bacilos afectan a las larvas de lepidópteros porque 1 producen proteínas tóxicas para ellas. La producción a escala industrial de estas proteínas permite su utilización como alternativa a los pesticidas químicos más tradicionales (que son más contaminantes). En la práctica, no se aíslan las proteínas propiamente dichas, sino que se cultivan a gran escala los bacilos que las producen, después se desecan y se incorporan a agentes dispersantes empleados para la protección de cosechas que puedan verse afectadas por las orugas. 6.3. Otras aplicaciones También se emplean microorganismos como parte de la depuración de aguas residuales, en la lucha contra las “mareas negras”, etc. Se llama biorremediación al empleo de seres vivos, o de enzimas derivadas de los mismos, para “limpiar” un medio ambiente alterado por la contaminación. 7. LOS MICROORGANISMOS PATÓGENOS PRODUCEN ENFERMEDADES Algunos microorganismos son patógenos, es decir, causantes de enfermedades. La enfermedad es una alteración del estado normal del organismo, que puede ser originada por factores diversos. En el caso de las enfermedades infecciosas, estas tienen su origen en una infección, es decir, en la penetración y establecimiento de un microorganismo en otro ser vivo, provocando una serie de alteraciones que conducen a este último a una situación anormal. Por otra parte, hay enfermedades infecciosas que son contagiosas, es decir, que se transmiten con facilidad, bien por contacto directo con el enfermo o a través de vectores (seres vivos que las transmiten sin sufrirlas), y enfermedades no contagiosas. Para que un microorganismo pueda producir una infección es necesario que sea patógeno o virulento. El carácter patógeno de un microorganismo deriva de dos factores: su invasibilidad, o capacidad de superar o destruir las barreras defensivas del huésped, y su toxicidad, o capacidad de producir sustancias perjudiciales para éste. Los lepidópteros son las mariposas; sus larvas son las orugas. 1 !369
  • 30. Biología - 2º Bachillerato Los seres vivos hemos desarrollado diversos sistemas de defensa frente a la infección, entre los que destaca el sistema inmunitario desarrollado por los vertebrados, que estudiaremos en el próximo tema. Para que se produzca una enfermedad infecciosa, los microorganismos patógenos han de cubrir cuatro etapas: entrada en el organismo hospedador, adhesión a los tejidos de éste, invasión de sus células y desarrollo de la infección. 7.1 Entrada de los microorganismos en el hospedador Las vías de entrada más importantes de microorganismos patógenos son las siguientes: a. Ingestión de agua o alimentos contaminados, que contienen el microorganismo. Ej. Salmonella sp., que ocasionan la salmonelosis. b. Inhalación, a través del tracto respiratorio, de pequeñas gotas u otros soportes contaminados. Ej. Influenzavirus, que ocasionan la gripe. c. A través de la piel o mucosas, por heridas, picaduras, inyección, contacto sexual, etc. Ej. VIH, que ocasiona el SIDA. d. Contacto directo con personas, animales u objetos contaminados. Ej. Chlostridium tetani, que ocasiona el tétanos. 7.2 Adhesión a los tejidos del hospedador Muchos patógenos poseen la capacidad de adherirse, incluso selectivamente, a las células de un determinado organismo hospedador. Esto facilita enormemente la colonización microbiana y el desarrollo de la infección. Entre las estructuras microbianas implicadas, destacan la cápsula y los pelos bacterianos (fimbrias). 7.3 Invasión de las células del hospedador Algunos microorganismos patógenos se unen a moléculas específicas propias de las células sensibles, y penetran en su interior por diversos métodos. Es lo que hacen, por ejemplo, los virus, o el protozoo Plasmodium, que causa la malaria invadiendo las células sanguíneas. 7.4 Desarrollo de la infección Una vez que el patógeno ha alcanzado órganos o tejidos sensibles, si consigue crecer y colonizar la zona infectada, se desarrolla la infección, produciéndose lesiones que afectan al funcionamiento normal del hospedador, apareciendo los síntomas de la enfermedad. Si el patógeno se disemina por todo el cuerpo y consigue establecer varios focos infecciosos, puede producirse una infección generalizada o septicemia. Por otra parte, no todas las infecciones producen los !370
  • 31. Tema 14: Microbiología mismos síntomas ni con la misma rapidez, lo que también influye en su detección y posibilidad de tratamiento. Los patógenos pueden lesionar el tejido del hospedador mediante distintos mecanismos: a. Lesión directa de las células: Por ejemplo, muchos virus producen la lisis celular o lesionan gravemente a la célula hospedadora, como ya estudiamos. b. Producción de factores de virulencia: Se trata de enzimas que destruyen componentes del tejido, favoreciendo el crecimiento del patógeno. c. Producción de toxinas, es decir, de sustancias tóxicas para las células. 7.5 Defensa del organismo frente a la infección Los seres vivos poseemos diferentes mecanismos de defensa frente a las infecciones. El sistema defensivo más desarrollado es el de los animales vertebrados, que poseemos tres barreras que nos defienden frente a la infección a. La piel y las mucosas, que evitan la entrada de agresores externos. b. La inmunidad inespecífica mediante células fagocitarias, que actúan en un primer momento contra aquellos agentes externos que han conseguido penetrar en el organismo. c. La inmunidad específica, que actúa cuando se ve desbordada la barrera anterior, reconociendo selectivamente y eliminando a aquellos microorganismos que hayan conseguido superarla. Las defensas de los vertebrados frente a la infección se estudian en el tema sobre inmunología. 7.6 Armas químicas contra la infección: agentes antimicrobianos y quimioterapéuticos Son agentes antimicrobianos aquellos productos químicos que matan o inhiben el crecimiento de los microorganismos. Existen distintos tipos: antibacterianos, antivíricos, antifúngicos y antiparasitarios. Los que se utilizan para eliminar a los microorganismos de los objetos se llaman desinfectantes, y los que se utilizan sobre los tejidos vivos, antisépticos. Por ejemplo, el alcohol se puede utilizar como desinfectante y como antiséptico; la luz ultravioleta es un buen desinfectante, pero no puede usarse como antiséptico porque tiene efectos nocivos sobre el organismo. ! !371
  • 32. Biología - 2º Bachillerato Los agentes químicos utilizados para el tratamiento de enfermedades infecciosas reciben el nombre de agentes quimioterapéuticos. Es necesario que no perjudiquen al organismo del hospedador, es decir, que sean inocuos o poco tóxicos para éste. Entre estos agentes destacan las sulfamidas y los antibióticos. Los principales agentes quimioterapéuticos son: a. Sulfamidas: Agentes antibacterianos que inhiben el crecimiento bacteriano impidiendo la síntesis de ácido fólico. Al ser menos efectivos que los antibióticos, actualmente sólo se emplean en el tratamiento de determinadas infecciones. b. Antibióticos: Son compuestos sintetizados y excretados por algunos microorganismos, y que resultan tóxicos para otros microorganismos. En general son antibacterianos, aunque también hay algunos antifúngicos. Algunos antibióticos naturales han sido parcialmente modificados para potenciar su acción, y se denominan semisintéticos. Según la variedad de microorganismos que combatan, los antibióticos pueden ser de amplio espectro o de espectro reducido. El primer antibiótico efectivo fue descubierto por Alexander Fleming en 1929. Al regresar a su laboratorio, después de unas vacaciones, Fleming observó que una placa sembrada de la bacteria Staphylococcus aureus había sido contaminada por un hongo del género Penicillium, y se dio cuenta de que el hongo segregaba una sustancia que provocaba la lisis de las colonias bacterianas que lo rodeaban. A esta sustancia antibacteriana la denominó penicilina. Diez años después, Florey y Chain consiguieron purificarla, aunque la guerra propició que su desarrollo industrial se trasladase de Inglaterra a Estados Unidos, donde al cabo de otros tres años se pudo producir a escala industrial. En manos de los ejércitos aliados, se puede considerar que la penicilina fue un arma mucho más eficaz que la bomba atómica, y bien distinta, ya que salvaba vidas en vez de acabar con ellas. Posteriormente, se han caracterizado muchos más antibióticos, producidos por hongos o por bacterias. Algunos de ellos tienen valor terapéutico, y unos cincuenta se producen a gran escala para uso médico o veterinario. Es frecuente que un mismo antibiótico se encuentre a la venta bajo diferentes marcas comerciales, lo que da lugar a una nomenclatura complicada en la que hay que distinguir entre el nombre registrado (comercial) y el nombre genérico (de uso general). El empleo masivo de antibióticos, especialmente en sus primeras décadas, ha llevado a la aparición de los llamados microorganismos resistentes. En realidad, se trata de un proceso similar a la selección natural: aquellos microorganismos que, antes del uso del antibiótico, tenían alguna característica que les confería resistencia, sobreviven al empleo del antibiótico y, sin competencia, se desarrollan más y mejor. Esto ha llevado a la necesidad de descubrir y desarrollar antibióticos nuevos y progresivamente más potentes, y nos da un toque de atención acerca de lo necesario que es un empleo racional de estos poderosos medicamentos. c. Antivíricos: Como los virus emplean la maquinaria de la célula hospedadora para multiplicarse, resulta difícil desarrollar agentes antivíricos eficaces sin que produzcan !372
  • 33. Tema 14: Microbiología efectos nocivos sobre el organismo del hospedador. Son ejemplos la lamivudina, que inhibe la retrotranscripción y se utiliza en el tratamiento del SIDA, y el aciclovir, que se emplea para combatir otras infecciones víricas, como varicela y herpes. d. Antifúngicos: Los más utilizados son los inhibidores de la síntesis del ergosterol, sustancia que forma parte de la membrana celular en eucariotas inferiores. e. Antiparasitarios: Reciben este nombre los agentes quimioterapéuticos empleados para combatir a protozoos que parasitan a las células. Los más destacados son el metronidazol, empleado para combatir la tricomoniasis (producida por Tricomonas vaginalis) y la cloroquina, contra el paludismo (causado por Plasmodium sp.). 7.7 Ejemplos de enfermedades infecciosas • Producidas por virus: resfriado, gripe, rabia, hepatitis, sida, viruela, varicela, algunos tipos de pneumonía... • Producidas por bacterias: meningitis, algunos tipos de pneumonía, tétanos, tuberculosis, gonorrea, tifus... • Producidas por protozoos: paludismo o malaria, tricomoniasis, disentería amebiana, leishmaniosis, giardiasis, enfermedad del sueño... • Producidas por hongos y levaduras: candidiasis, micosis, dermatomicosis. !373
  • 34. Biología - 2º Bachillerato 1. En relación a los microorganismos, define los siguientes conceptos: A. a) virulencia y toxina; b) epidemia y pandemia; c) patógeno y oportunista (3 p). B. Define qué tipo de organismo son las bacterias y las levaduras. Explica brevemente su papel en la industria alimentaria. Cita, al menos, un ejemplo, en cada caso (3 p). C. Haz un dibujo de una bacteria y nombra sus estructuras. Explica la relación de las bacterias con el origen de las mitocondrias y de los cloroplastos (4 p). 2. Microbiología e Inmunología. Aplicaciones A. Explica en qué consiste la fermentación. Cita dos tipos de fermentación de interés en la producción de alimentos e indica el organismo responsable (4 puntos). B. Cita tres enfermedades infecciosas producidas por agentes patógenos, indicando el agente responsable, el grupo al que pertenece y la vía de contagio (3 puntos). C. Cita cuatro enfermedades infecciosas producidas por agentes patógenos indicando el agente responsable, el grupo al que pertenece y la vía de contagio (3 p). 3. Microbiología e Inmunología. Aplicaciones A. El siguiente esquema representa la infección de una célula por un virus. Indica de qué célula se trata, de qué virus se trata y describe el proceso brevemente (4 p). ! B. Explica en qué consiste la inmunidad celular (4 puntos). C. Explica la diferencia entre (2 puntos): a) infección y enfermedad. b) epidemia y pandemia. 4. Respecto a los virus y, utilizando dibujos esquemáticos,: a) Describa el ciclo lísogénio de un bacteriófago. b) Describa el ciclo de un retrovirus. 5. ¿Cuáles son los componentes básicos de un virus? ¿Por qué necesitan siempre una célula de intermediaria para su duplicación? ¿Qué es un retrovirus? Pon ej. de alguno que conozcas. !374
  • 35. Tema 14: Microbiología Conceptos básicos 1. adsorción 2. antibiótico 3. Archaea 4. arqueas 5. (virus) atenuado 6. bacilos 7. bacteria 8. bacteriófago 9. biodiesel 10. Candida 11. cápside 12. capsómeros 13. cápsula 14. ciclo lisogénico 15. ciclo lítico 16. coco 17. conjugación 18. diatomea 19. dinoflagelado 20. división binaria 21. eclipse 22. endospora 23. envoltura 24. espirilo 25. espiroqueta 26. Eukarya 27. extremófilo 28. fermentación 29. fimbria 30. fitoplancton 31. f o r m a s acelulares 32. frústula 33. Fungi 34. Gram negativas 35. Gram positivas 36. integrasa 37. Koch 38. levadura 39. malaria 40. marea roja 41. metanógena 42. microbiología 43. microorganismo 44. mildiu de la vid 45. moho 46. m o s a i c o d e l tabaco 47. mureína 48. parasexual 49. Pasteur 50. Penicillium 51. peptidoglucano 52. pili sexual 53. plásmido 54. Plasmodium 55. prión 56. profago 57. protozoo 58. retrotranscriptas a 59. retrovirus 60. Saccharomyces 61. saprófito 62. transducción 63. transformación 64. vector 65. vibrio 66. virión 67. viroide 68. virus 69. virus cilíndrico 70. virus complejo 71. virus esférico 6. Un equipo de biólogos se encuentra investigando un agente infeccioso desconocido. Tras varios ensayos en el laboratorio encuentran que: • No puede observarse con el microscopio óptico, pero si con el electrónico. Además los ejemplares encontrados tienen todos el mismo tamaño • Su forma es esférica • Se reproduce en el interior del organismo humano Sin embargo, no ha sido posible su reproducción cuando es obtenido desde los fluidos corporales de una paciente y se intenta que se multiplique en los medios de cultivo del laboratorio. Indica si con estos datos se puede saber si es un virus o una bacteria. Razona la respuesta 7. En el laboratorio se obtuvo un bacteriófago que tiene la cápside del fago T2 y el ADN del fago T4. Si con el bacteriófago obtenido se infecta una bacteria, razona: • ¿Los fagos descendientes tendrán la cápside del T2 o del T4? • ¿Los fagos descendientes tendrán el ADN del T2 o del T4? 8. Watson y Crick sin haber estudiado a fondo las cápsulas de los virus ya predijeron que deberían estar formadas por unidades más pequeñas (capsómeros) repetidas, como así fue. Dedúcelo tú también, razonando la respuesta. !375
  • 36. Biología - 2º Bachillerato Contenidos mínimos 1. Indicas qué seres se consideran microorganismos y entiendes la diversidad de los microorganismos como grupo biológico. 2. Clasificas a las bacterias según su metabolismo. 3. Describes la morfología de la célula bacteriana. 4. Explicas la reproducción bacteriana como un tipo de reproducción asexual.. 5. Diferencias los distintos fenómenos parasexuales en bacterias (transformación, transducción y conjugación). 6. Describes la formación y la función de las endosporas bacterianas. 7. Enumeras las características definitorias de los virus y relacionarlas con su consideración de organismos acelulares. 8. Describes los distintos componentes virales: envoltura, ac nucleico, cápsida. 9. Comprendes las diferencias entre la fase intracelular y extracelular del virus (virión). 10.Reconoces distintos tipos de virus atendiendo a su cápsida y a su tipo de ácido nucleico. 11.Clasificas a los virus según la simetría que caracteriza a la morfología del virión (icosaédricos, helicoidales y complejos) y según al hospedador al que parasitan (bacteriófagos, animales y vegetales). 12.Describes y comparas las etapas de los ciclos lítico, lisogénico y de un retrovirus (gripe y SIDA). 13.Definición de viroide y prión. Descripción del efecto de estos en los animales. 14.Diferencias los principales tipos de microorganismos eucariotas. 15.Indicas las características generales de los protozoos, algas microscópicas y hongos. 16.Defines biota normal (flora microbiana), virulencia, patógeno, oportunista, septicemia, pandemia, zoonosis, exotoxina, endotoxina y enfermedad endémica. 17.Conoces algunos de los microorganismos causantes de las principales enfermedades infecciosas humanas. 18.Conoces algunas enfermedades transmitidas por el aire (gripe, resfriado, sarampión y paperas), por el agua (disentería, poliomielitis), por alimentos en mal estado (botulismo y salmonelosis), por vectores (peste y malaria), por contacto directo (Tétanos) y por transmisión sexual (herpes genital, sífilis, papiloma humano y SIDA). 19.Explicas las aportaciones de Pasteur (fin de la controversia sobre la generación espontánea, vacuna contra la rabia, pasteurización, relación entre las fermentaciones y los microorganismos y descubrimiento de los seres anaerobios) a la microbiología. 20.Describes algunas técnicas físicas de control de microorganismos: esterilización (tipos) y pasteurización. 21.Explicas qué es un antibiótico y cómo actúan. 22.Indicas qué microorganismos producen antibióticos y cuáles son las causas del desarrollo actual de los mismos. !376
  • 37. Tema 14: Microbiología 23.Describes las etapas del ciclo de crecimiento microbiano en un cultivo cerrado. 24.Conoces la técnica de tinción de Gran y diferencias las bacterias Gram+ y Gram- 25.Indicas el papel de los distintos microorganismos en los ciclos del carbono y del nitrógeno. 26.Pones ejemplos de la utilización de microorganismos en la industria agropecuaria (producción de proteínas microbianas para suplemento de piensos, insecticidas biológicos) y en medio ambiente (biorremediación).Conoces el concepto de microorganismo y explicas las características comunes a todos ellos. BIBLIOGRAFIA Recursos del Instituto Nacional de Tecnologías Educativas: Proyecto Biología: http://recursostic.educacion.es/ciencias/proyectobiologia/web/ Proyecto Biosfera: http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/profesor/2bachillerato/ 1.htm Brans, E. 2013. Biocombustibles de microalgas: https://elodiebrans.wordpress.com/ 2013/09/04/biocombustibles-de-microalgas-ii/ Hipertextos del área de Biología. Nutrición bacteriana: http://www.biologia.edu.ar/ bacterias/nutric~2.htm Khan Academy. Temas de Biología: https://es.khanacademy.org/science/biology Mandal, A. 2012. Usos de los virus. News medical: http://www.news-medical.net/ health/Virus-Uses-(Spanish).aspx Martín, A. 2015. El alga de las mil aplicaciones: http://www.omicrono.com/2016/05/ diatomeas-algas/ ! !377