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Manejo Fisiológico y
Hormonal de Paltos.
Mario Alegría Ayala
Ing. Agrónomo m. Fruticultura.
M. Sc. Riego y Agricultura de Precisión.
Gerente Técnico en AvoAmerica Chile y Perú.
malegria@avoamerica.com
+56984174315
Temario
• Aspectos fisiológicos del crecimiento de brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos a
considerar para el manejo de reguladores de crecimiento.
• Regulación hormonal endógena del palto: raíces, brotes y frutos. Añerismo: ¿Cómo manejarlo
en condiciones del Perú?.
• Uso de reguladores de crecimiento en Palto: cuáles – cuándo – para qué – dosis.
• Diagnóstico para la utilización de reguladores de crecimiento en palto: Clima – fenología –
aspectos comerciales – condición del huerto – estrés ambiental o fisiológico.
• Preguntas
Aspectos fisiológicos del crecimiento de
brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos.
• La mayoría de los árboles frutales son especies “perennes leñosas
policárpicas” provenientes de climas templados, tropicales o
subtropicales.
• Las partes de un árbol frutal son: raíces, cuello, tronco, ramas madre,
ramas secundarias y terciarias, ramillas (dardos, brindillas, ramillas,
lamburdas, chupones o mamones), yemas, hojas, flores y frutos. La
mayoría viene predefinida desde el embrión en la semilla.
• Participan del crecimiento vegetativo/reproductivo: yemas, flores, frutos,
ápice radicular, meristemos. Fundamental reconocer el funcionamiento
del tejido del cambium vascular.
Aspectos fisiológicos del crecimiento de
brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos.
• En fruticultura se debe entender claramente el “hábito de floración o
fructificación” de las especies para poder manejarlo adecuadamente.
• Importante conocer el desarrollo de brotes, yemas y flores.
• En fruticultura hablamos siempre de la doble cosecha: cosecha de fruta y
cosecha (producción) de ramillas/yemas florales para la próxima temporada.
• Debemos hacer seguimiento a “crecimiento y desarrollo” de brotes, yemas,
flores y frutos… ¡no olvidar las raíces!  ¡Fenología!
Aspectos fisiológicos del crecimiento de
brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos.
• Clasificación de yemas:
• Por posición relativa: Terminales – Axilares – Basales – Estipulares (de reemplazo).
• Por su estructura: Vegetativas – Florales – Mixtas.
• Según su evolución: Normales – Latentes – Adventicias.
***La proporción del tipo de yemas puede ser utilizado como un indicador de juvenilidad,
madurez, o senilidad de la planta, así como el tipo de brote: prolépticos y xilépticos.
***Hay que diferenciar entre edad cronológica y edad ontológica de los tejidos: Poda - Injertos.
***El palto produce un alto número de flores por cada yema floral (panícula) y tiene un bajo
porcentaje relativo de cuaja en comparación a otras especies.
Aspectos fisiológicos del crecimiento de
brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos.
• Las estructuras de tipos de ramillas y yemas pueden, y muy probablemente estarán, conviviendo en un cierto equilibrio en
la planta.
• Para que el árbol frutal se comporte como “perenne policárpico” debe tener una combinación de yemas florales y
vegetativas. Si por alguna razón de estrés se suprime significativamente el número de yemas vegetativas, no tendrá
oportunidad de renovar su madera y será una planta senil y débil.
• El mayor control sobre el desarrollo de yemas vegetativas a florales y su cambio morfológico, está controlado por factores
ambientales (temperatura, luz, horas de luz)  Se generan dos fases muy claras: reposo (receso o dormancia en FHC)
invernal y periodo de actividad vegetativa.
• Dada la capacidad térmica del suelo, la actividad de las raíces no está sincronizada con la actividad vegetativa, habiendo un
desfase en primavera y otoño. También considerar la competencia de CHOs.
• ***Algunas prácticas de manejo pueden alterar el control ambiental (Riego, Poda, Manejo de Luz).
Aspectos fisiológicos del crecimiento de
brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos.
Aspectos fisiológicos del crecimiento de
brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos.
Aspectos fisiológicos del crecimiento de
brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos.
Aspectos fisiológicos del crecimiento de
brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos.
• Se debe optimizar el proceso de fotosíntesis.
• Se debe optimizar la relación fuente-sumidero.
Aspectos fisiológicos del crecimiento de
brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos.
• Las auxinas regulan la
iniciación de primordios
foliares (hojas), ý yemas.
• Las yemas formadas pueden
quedar como vegetativas
latentes o desarrollar un
brote.
• Durante el desarrollo
reproductivo, las yemas
axilares pueden desarrollarse
a flor y brazos de la
inflorescencia.
Aspectos fisiológicos del crecimiento de
brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos.
• Las hormonas vegetales (reguladores de crecimiento), actúan sobre las yemas axilares
dando la señal de “crecer o no crecer”.
• Las hormonas más importantes en esta regulación son las auxinas, citoquininas y
estrigolactonas.
• El rol de la auxina regulando el desarrollo de yemas axilares está muy descrito. El
Palto Hass tiene dominancia apical, básicamente controlado por este mecanismo.
• La aplicación exógena de Citoquininas a las yemas axilares ha comprobado ser
eficiente en romper la dominancia apical
• Estrigolactonas son promovidas por las auxinas en el meristemo apical, y las
estrigolactonas inhiben la producción de citoquininas.
• El incremento de sacarosa (carbohidrato) en las yemas axilares es una señal clara de
inicio de su brotación… el poder sink del brote apical deja sin carbohidratos a las
yemas laterales.
• Ambas señales son necesarias para romper la dominancia apical: disminuir auxinas y
aumentar sacarosa.
Aspectos fisiológicos del crecimiento de
brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos.
• Las plantas compiten por la luz, “evitan el sombreamiento”.
• Plantas presentan respuesta de aumentar la elongación del tallo
(entrenudos).
• Proporcionalmente aumenta mucho la proporción de luz en el rojo-
lejano en comparación con la luz roja que es absorbida por las hojas
que “hacen sombra”. La calidad de luz es muy importante.
• El mayor crecimiento es a expensas de recursos destinados al
desarrollo reproductivo.
• ¿Cuánto volumen de copa se pierde por efecto de sombreamiento en
los huertos?
• ¡Poda es fundamental para mantener huertos altamente
productivos!.
Aspectos fisiológicos del crecimiento de
brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos.
• Senescencia:
• Muerte celular programada (Traqueidas-Xilema).
• Senescencia de órganos (hojas, brazos, flores, frutos).
• Senescencia de la planta completa.
• Senescencia de órganos:
• Factores dependientes de la edad.
• Señales ambientales.
• Estrés biótico.
• Estrés abiótico.
Ocurre redistribución de azúcares, nucleótidos, aminoácidos y minerales hacia
órganos en crecimiento. Puede funcionar como un mecanismo de
supervivencia durante condiciones ambientales adversas, como sequía o
estrés térmico, asfixia, etc.  ¡Las clorosis y defoliación son un síntoma de
estrés!
***El palto tiene senescencia secuencial de hojas (edad de la hoja).
Aspectos fisiológicos del crecimiento de
brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos.
• Senescencia Secuencial de hojas:
• El primer sacrificado es el cloroplasto (RUBISCO y Pigmentos)
porque tiene el 70% de las proteínas de las hojas.
• Provee aminoácidos y nitrógeno a los órganos sumideros.
• Especies reactivas de oxígeno (ROS) juegan un rol importante en
la senescencia de las hojas.
• La planta utiliza ascorbato y glutatión para detoxificar los ROS.
Aspectos fisiológicos del crecimiento de
brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos.
• Las hormonas juegan un rol esencial en retrasar o adelantar la
senescencia de las hojas.
• Las citoquininas tienen un rol de suprimir la senescencia de
las hojas, lo que se ha comprobado en muchas especies.
• La citoquinina tiene una función “de contacto” cuando se
aplica exógenamente para retrasar la senescencia de las
hojas.
• Las hojas maduras producen poca o nada de citoquininas por
lo que dependen de la producción de las raíces.
• Se estima que actúan movilizando nutrientes, aminoácidos y
azúcares, cambiando la relación fuente-sumidero.
• Mantener esa relación de sink se asocia a tejidos en
crecimiento y juvenilidad.
Aspectos fisiológicos del crecimiento de
brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos.
• Las giberelinas también juegan un rol en
mantener la juvenilidad de las hojas.
• El etileno, acelera la senescencia de flores y
hojas.
• Inhibidores del etileno ralentizan la senescencia.
• El ácido abscísico es un potenciador de la
senescencia más que un gatillador.
• La Absición (caída) está regulada por la
interacción del etileno y la auxina.
Aspectos fisiológicos del crecimiento de
brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos.
• El etileno juega un rol clave en la activación de
los eventos que llevan a la abscisión.
• Las auxinas mantienen la zona de absición
insensible en un estado insensible.
• La reducción del gradiente de auxinas activa la
zona de absición a responder el etileno.
• El etileno inhibe la formación de axinas y
promueve su degradación (reacción en cadena).
• Se activan las enzimas que degradan la pared
celular con el etileno.
Aspectos fisiológicos del crecimiento de
brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos.
• Evocación floral: proceso por el cual el meristemo apical del brote es
“llamado” a producir flores.
• Un factor fundamental es la edad, en fruticultura altamente intensiva, se
utilizan plantas injertadas con yemas provenientes de plantas maduras
fisiológicamente.
• Señalizaciones de larga distancia en la planta  Florígeno. El floema es
fundamental en el transporte de señales.
• El fotoperiodo y la vernalización son dos de los mecanismos más importantes
que dirigen las respuestas estacionales.
• Otras señales: calidad de la luz, temperatura ambiental, estrés abiótico.
• Las plantas tienen mecanismos internos autónomos y externos que les
permiten regular la floración para que ocurra en el momento óptimo para el
éxito reproductivo.
• Los mecanismos externos, las hacen susceptibles al cambio climático actual.
• La ausencia de floración no es un indicador confiable de juvenilidad.
Zona costa central de Chile
Zona costa norte de Perú
Aspectos fisiológicos del crecimiento de
brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos.
• El cambio de fase de vegetativo a reproductivo puede
estar influenciado nutrientes, las giberelinas y
controles epigenéticos.
• Exposición a condición de baja luminosidad por
periodos prolongados puede revertir a juvenilidad.
• Al haber menos luz hay menos azúcares, y puede ser
una señal de transición entre juvenilidad y madurez.
 ¿Anillado?
• Las giberelinas pueden estar involucradas en la
regulación en algunas plantas  uso de inhibidores
de las giberelinas.
• Cambios epigenéticos cambian la estructura de la
cromatina en el núcleo.
Aspectos fisiológicos del crecimiento de
brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos.
Aspectos fisiológicos del crecimiento de
brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos.
• Procesos:
• Inducción floral
• Evocación floral
• Diferenciación floral
• La inducción y desarrollo floral ocurren cuando baja la tasa de crecimiento de los brotes, o
cuando este se detiene. La citoquinina es necesaria para iniciar el ciclo mitótico.
• La producción endógena de giberelinas (frutos y semillas) inhiben la formación de
inflorescencias y desarrollo de flores pero no la inducción floral.
• Reducciones del potencial hídrico en el suelo reducen el crecimiento del brote, pero no
generan mayor inducción.
• El palto tiene yemas mixtas terminales, eventualmente laterales.
• Las yemas mixtas contienen en su interior varias inflorescencias y una yema vegetativa apical, se considera
“Indeterminada”
• Cuando no tiene la yema vegetativa se considera “Determinada”.
• Cuando hay una significativa cantidad de yemas determinadas, pudiera ser señal de
“añerismo”.  Aplicación de Citoquininas en verano ayuda a revertirlo.
Aspectos fisiológicos del crecimiento de
brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos.
• Los niveles de azúcares pueden verse comprometidos por retrasar la cosecha.
 Cosechas tempranas reducen el riesgo de alternancias.
• Los cambios en los ángulos de las ramillas modifican el balance hormonal y de
azúcares.
• En climas más fríos, hay una dependencia de las reservas de hidratos de
carbono.
• En climas cálidos, hay una mayor dependencia de la fotosíntesis.
• Las plantas deben efectuar un crecimiento mínimo para florecer, el número de
nudos determina la cantidad de yemas potenciales inducibles y la superficie
foliar que genere los “alimentos” necesarios (CHOs, FT, PGRs).
• Manejos iguales en condiciones diferentes de plantas, pueden dar resultados
distintos. Huertos homogéneos es la base para el uso de PGRs.
• Si las flores son débiles en su parte femenina, el uso otoñal de auxinas,
citoquininas o nitrógeno favorece un buen desarrollo.
• La optimización productiva es posible con un adecuado manejo de la carga
frutal, de la cantidad de brotes, del vigor, la iluminación y de los hidratos de
carbono.
Aspectos fisiológicos del crecimiento de
brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos.
• Aplicaciones de altas dosis de giberelinas pueden revertir las condiciones que
favorecen que la yema floral abra.
• Tanto los sacos polínicos como los sacos embrionarios presentan anomalías
morfológicas que inciden en la tasa de fecundación.
• La dicogamia protoginea de las flores del palto genera la condición de una
ventana óptima de polinización muy corta.
• La apertura floral y su ciclo es altamente dependiente de la temperatura
ambiental.
• Los cultivares del grupo B son especialmente sensibles a las bajas
temperaturas nocturnas.
• La luz continua altera el comportamiento floral en Hass, permitiendo que abra
en ambos estados durante todo el días.
• Ensayos de validación de uso de polinizantes en la costa norte del Perú
mostraron resultados favorables con Zutano para calibre en Hass.
Aspectos fisiológicos del crecimiento de
brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos.
• No hay descrita incompatibilidad gametofítica en el palto.
• Las germinación y crecimiento del tubo polínico se ven afectados por el contenido de boro en las flores.
 > 50 ppm bms.
• El crecimiento del tubo polínico de Hass es tolerante a las altas temperaturas.
• El palto tiene una baja tasa de cuaja, y altos porcentajes de absición de frutos, en el periodo posterior a
un mes de cuaja y otra entre 3 a 4 meses después.
• Principal causa de caída son los frutos con algún grado de degeneración o pseudofrutos
(partenocárpicos).
• El etileno gatilla el proceso de abscisión (de la semilla y la cubierta seminal)
• La aplicación de inhibidores de Giberelinas aumenta considerablemente la retención de frutos.
• Elevar la tasa de fotosíntesis aumenta la retención de frutos.
Aspectos fisiológicos del crecimiento de
brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos.
• Crecimiento del fruto.
Regulación hormonal endógena del Palto,
cómo manejar el añerismo.
• Hormonas:
• Son propias de las plantas.
• Actúan a bajas concentraciones.
• Coordinan diversos procesos.
• Actúan a larga distancia.
• Resultantes de señales ambientales o programación celular.
• Son mensajeros químicos que se producen en una célula y modula procesos
celulares en otras células, interactuando con proteínas de funciones específicas
de traducción de vías celulares.
• El desarrollo vegetal está regulado por 9 familias de hormonas:
• Auxinas – Giberelinas – Citoquininas – Etileno – Ácido Abscísico –
Brasinoesteroides – Jasmonatos – Ácido Salicílico – Estrigolactonas.
Regulación hormonal endógena del Palto,
cómo manejar el añerismo.
• Auxinas: Procesos de desarrollo – Elongación celular – Organogénesis –
Polaridad apical/basal – Diferenciación – Dominancia aplical – Tropismos
– Crecimiento del Tubo polínico.
• AIA – ANA – 2,4D – Dicamba.
• Giberelinas: Crecimiento de brotes y escapos florales – Germinación de
semillas – Desarrollo del fruto - Crecimiento vegetativo y floral –
Expansión foliar – Elongación celular.
• GA1 – GA3 – GA4 – GA7.
• Citoquininas: División celular – Diferenciación celular – Crecimiento de
yemas laterales – Antisenescencia foliar – Protección de estrés – Cuaja.
• Kinetina – Zeatina – 6 BA – CPPU – Tiadizuron.
Regulación hormonal endógena del Palto,
cómo manejar el añerismo.
• Brasinoesteorides: Determinación sexual de la flor– Fotomosfogénesis –
Germinación – División celular – Elongación celular – Antisenescencia –
Respuesta a estrés.
• Brasinolide – Castarterona.
• Salicíliso y Jasmonatos: Respues de defensa de la planta – Anti estrés
abiótico.
• Ácido salicílico – Ácido jasmónico.
• Estrigolactonas: Estimular raíces – Interacción simbiótica con micorrizas
– Suprime ramificación del tallo – Estimula actividad del cambium –
Inhibe raíces laterales y promueve generación de pelos radiculares.
• Estigolactona – Estrigol - Orobanchol.
Regulación hormonal endógena del Palto,
cómo manejar el añerismo.
• La optimización productiva es posible con un adecuado manejo de la
carga frutal, de la cantidad de brotes, del vigor, la iluminación y de los
hidratos de carbono.
• Entonces: ¿Dónde estamos?
• No todos los huertos necesitan la misma receta.
• Muchos problemas productivos están asociados a un mal diagnóstico
y por ende a una mala recomendación.
• Dosificaciones de PGRs… ¿dosis por hectárea o por concentración?
Regulación hormonal endógena del Palto,
cómo manejar el añerismo.
• ¿Dónde queremos actuar?
• Raíces  auxinas – citoquininas.
• Brotes  giberelinas – citoquininas – auxinas – anti giberelinas.
• Frutos  auxinas – citoquininas – giberelinas – etileno.
• Flores  citoquininas – auxinas – gibereleninas.
• Sanidad  Ácido salicílico – Jasmonato.
• Pero antes debemos entender qué está gatillando una respuesta indeseada y qué podemos hacer
para corregirlo.
• Manejos agronómicos no se deben olvidar: riego – poda – fitosanitarios – nutrición.
• Un manejo con PGRs puede ser la solución o agravar el problema.
Regulación hormonal endógena del Palto,
cómo manejar el añerismo.
• Raíces  auxinas.
Regulación hormonal endógena del Palto,
cómo manejar el añerismo.
• Brotes  giberelinas – citoquininas – auxinas – anti
giberelinas.
Regulación hormonal endógena del Palto,
cómo manejar el añerismo.
• Brotes  giberelinas – citoquininas – auxinas – anti
giberelinas.
Regulación hormonal endógena del Palto,
cómo manejar el añerismo.
• Brotes  giberelinas – citoquininas – auxinas – anti
giberelinas.
Regulación hormonal endógena del Palto,
cómo manejar el añerismo.
• Frutos  auxinas – citoquininas – giberelinas – etileno.
Regulación hormonal endógena del Palto,
cómo manejar el añerismo.
• Flores  citoquininas – auxinas – gibereleninas – Anti
Giberelinas.
Diagnóstico para el uso de reguladores de
crecimiento en Paltos.
15% 15% 8% 13% 5% 9% 5% 5% 5% 20%
Tipo de Alga Azucares (%) Alginato Betaina pH Potasio (%) Aminoacidos Nitrógeno CKs GA3 Aux Concentración Alga (%)
Ascophyllum 5,4 36
Ecklonia 4 39
Durvillea 3 5 2,2 6 0,3 5,5 70
Ecklonia 5,3 1,3 0,8 11
Ecklonia 0,6 6,7 24 100
Durvillea 0,6 3,84 4,5 0,24 0,2 100
Ascophyllum 0,5 2,3 9 14,5
Ascophyllum 8 5,7 3 15
Ecklonia 4,5 100
Ascophyllum 8,3 12,9
Durvillea 10 16,7 1,4 50
Durvillea 5 6 5
Durvillea 5 3,6 0,6 100
Ascophyllum 9 9 1,6 50
Ascophyllum 13 6,7 3 2,9 95
Ascophyllum 1,15 2,07 9,5 6,3 6,67 11,5
Ascophyllum 0,5 1,5 7,5 2,5 10
Ascophyllum 1 1,5 8,3 3 50
Ascophyllum 5,17 24
Ascophyllum 7 50
Ascophyllum 5,5 1,14
Durvillea 3,52 6 5 0,9 6
Ecklonia 4,8 0,46 0,49
Ascophyllum 7,8 3,9 1,7
Sargassum 5 11 10 10,5 19 100
Ascophyllum 0,34 8,5 12 6 18
Ascophyllum 8,98 20 2,66 50
Ascophyllum 3,5 9 20 100
Ascophyllum 0,6 1,7 6 5 3 26,7
Macrocystis 0,1 1,33 1,6 1,5 15 1 100
Ascophyllum 0,5 1,6 10 15
Spirullina 1,3 4,1 9 9,5 8,9 2,1
Diagnóstico para el uso de reguladores de
crecimiento en Paltos.
• La optimización productiva es posible con un
adecuado manejo de la carga frutal, de la cantidad
de brotes, del vigor, la iluminación y de los hidratos
de carbono.
• Fenología (es lo que debe ser), quiero cambiarla.
• Condición del huerto:
• Manejo de Luz (carbohidratos, inducción y diferenciación)
• Poda (volumen aprovechable de copa, renovación de maderas,
juvenilidad)
• Riego (umbrales, relación agua/aire, porosidad, drenaje)
• Nutrición (tocar el tema nitrógeno y estrés)
• Sanidad (hongos de madera, ventilación)
Diagnóstico para el uso de reguladores de
crecimiento en Paltos.
• Condición del huerto:
• Riego (umbrales, relación agua/aire, porosidad, drenaje)
Diagnóstico para el uso de reguladores de
crecimiento en Paltos.
• Condición del huerto:
• Riego (umbrales, relación agua/aire, porosidad, drenaje)
Diagnóstico para el uso de reguladores de
crecimiento en Paltos.
• Consideraciones relacionadas al Estrés por Salinidad:
• Estrés osmótico Ks-salt
• Ks-salt = 1-(b/100)*(CEs – ECet)
• CEs 3,5 en cerezo y palto…qué pasa?
• Ks-salt Palto
• 1-(9,2/100)*(3,5-2,8) = 0,93
• Ks-salt Cerezo
• 1-(20/100)*(3,5-1,7) = 0,64
Especie CEet eps Pendiente
Almendro 1,5 19,1
Manzano 1,7 24,0
Damasco 1,6 24,0
Palto 2,8 9,2
Mora 1,5 22,0
Arándano 2,0 -
Palma Datilera 4,0 3,6
Higuera 2,7 14,0
Vid 1,5 9,6
Pomelo 1,2 13,5
Limon 1,7 16,0
Olivo 4,0 -
Naranjo 1,7 16,0
Duraznero 1,7 21,0
Peral 1,7
Pistacho 9,4 8,4
Ciruelo 1,5 18,0
Granado 2,7 14,0
Frambuesa 4,0 12,0
Nogal 1,5 -
Maiz 1,7 12,0
Trigo 6,0 7,1
Tomate 2,5 9,0
Diagnóstico para el uso de reguladores de
crecimiento en Paltos.
• RAW = 27,3 mm
• ¿ Como manejamos esa lámina de riego?
• Importa el cultivo  Define resistencia al estrés
• Importa la tasa de ETc ya que modifica el valor p
• Ejemplo: Uvas de mesa en llenado de fruta
• Enero ETo = 5,5 mm/día
• Kc = 0,75
• ETc = 4,1 mm/día
• factor p = 0,4  debo corregir valor p a 0,45
• Por lo tanto RAW ajustado por nuevo valor p  RAW = 27,3 mm
• FR = RAW / ETc  FR = 27,3 / 4,1  Aproximadamente 6,6 día y aplicar
Ln = ETc / Efs*(1-FL)
• k puede ser la eficiencia del sistema de riego, o bien 1 – Fl Fl = CEw /
(5*CEiw * CEept)
Diagnóstico para el uso de reguladores de
crecimiento en Paltos.
Manejo Fisiológico y
Hormonal de Paltos.
Mario Alegría Ayala
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  • 1. Manejo Fisiológico y Hormonal de Paltos. Mario Alegría Ayala Ing. Agrónomo m. Fruticultura. M. Sc. Riego y Agricultura de Precisión. Gerente Técnico en AvoAmerica Chile y Perú. malegria@avoamerica.com +56984174315
  • 2. Temario • Aspectos fisiológicos del crecimiento de brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos a considerar para el manejo de reguladores de crecimiento. • Regulación hormonal endógena del palto: raíces, brotes y frutos. Añerismo: ¿Cómo manejarlo en condiciones del Perú?. • Uso de reguladores de crecimiento en Palto: cuáles – cuándo – para qué – dosis. • Diagnóstico para la utilización de reguladores de crecimiento en palto: Clima – fenología – aspectos comerciales – condición del huerto – estrés ambiental o fisiológico. • Preguntas
  • 3. Aspectos fisiológicos del crecimiento de brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos. • La mayoría de los árboles frutales son especies “perennes leñosas policárpicas” provenientes de climas templados, tropicales o subtropicales. • Las partes de un árbol frutal son: raíces, cuello, tronco, ramas madre, ramas secundarias y terciarias, ramillas (dardos, brindillas, ramillas, lamburdas, chupones o mamones), yemas, hojas, flores y frutos. La mayoría viene predefinida desde el embrión en la semilla. • Participan del crecimiento vegetativo/reproductivo: yemas, flores, frutos, ápice radicular, meristemos. Fundamental reconocer el funcionamiento del tejido del cambium vascular.
  • 4. Aspectos fisiológicos del crecimiento de brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos. • En fruticultura se debe entender claramente el “hábito de floración o fructificación” de las especies para poder manejarlo adecuadamente. • Importante conocer el desarrollo de brotes, yemas y flores. • En fruticultura hablamos siempre de la doble cosecha: cosecha de fruta y cosecha (producción) de ramillas/yemas florales para la próxima temporada. • Debemos hacer seguimiento a “crecimiento y desarrollo” de brotes, yemas, flores y frutos… ¡no olvidar las raíces!  ¡Fenología!
  • 5. Aspectos fisiológicos del crecimiento de brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos. • Clasificación de yemas: • Por posición relativa: Terminales – Axilares – Basales – Estipulares (de reemplazo). • Por su estructura: Vegetativas – Florales – Mixtas. • Según su evolución: Normales – Latentes – Adventicias. ***La proporción del tipo de yemas puede ser utilizado como un indicador de juvenilidad, madurez, o senilidad de la planta, así como el tipo de brote: prolépticos y xilépticos. ***Hay que diferenciar entre edad cronológica y edad ontológica de los tejidos: Poda - Injertos. ***El palto produce un alto número de flores por cada yema floral (panícula) y tiene un bajo porcentaje relativo de cuaja en comparación a otras especies.
  • 6. Aspectos fisiológicos del crecimiento de brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos. • Las estructuras de tipos de ramillas y yemas pueden, y muy probablemente estarán, conviviendo en un cierto equilibrio en la planta. • Para que el árbol frutal se comporte como “perenne policárpico” debe tener una combinación de yemas florales y vegetativas. Si por alguna razón de estrés se suprime significativamente el número de yemas vegetativas, no tendrá oportunidad de renovar su madera y será una planta senil y débil. • El mayor control sobre el desarrollo de yemas vegetativas a florales y su cambio morfológico, está controlado por factores ambientales (temperatura, luz, horas de luz)  Se generan dos fases muy claras: reposo (receso o dormancia en FHC) invernal y periodo de actividad vegetativa. • Dada la capacidad térmica del suelo, la actividad de las raíces no está sincronizada con la actividad vegetativa, habiendo un desfase en primavera y otoño. También considerar la competencia de CHOs. • ***Algunas prácticas de manejo pueden alterar el control ambiental (Riego, Poda, Manejo de Luz).
  • 7. Aspectos fisiológicos del crecimiento de brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos.
  • 8. Aspectos fisiológicos del crecimiento de brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos.
  • 9. Aspectos fisiológicos del crecimiento de brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos.
  • 10. Aspectos fisiológicos del crecimiento de brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos. • Se debe optimizar el proceso de fotosíntesis. • Se debe optimizar la relación fuente-sumidero.
  • 11. Aspectos fisiológicos del crecimiento de brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos. • Las auxinas regulan la iniciación de primordios foliares (hojas), ý yemas. • Las yemas formadas pueden quedar como vegetativas latentes o desarrollar un brote. • Durante el desarrollo reproductivo, las yemas axilares pueden desarrollarse a flor y brazos de la inflorescencia.
  • 12. Aspectos fisiológicos del crecimiento de brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos. • Las hormonas vegetales (reguladores de crecimiento), actúan sobre las yemas axilares dando la señal de “crecer o no crecer”. • Las hormonas más importantes en esta regulación son las auxinas, citoquininas y estrigolactonas. • El rol de la auxina regulando el desarrollo de yemas axilares está muy descrito. El Palto Hass tiene dominancia apical, básicamente controlado por este mecanismo. • La aplicación exógena de Citoquininas a las yemas axilares ha comprobado ser eficiente en romper la dominancia apical • Estrigolactonas son promovidas por las auxinas en el meristemo apical, y las estrigolactonas inhiben la producción de citoquininas. • El incremento de sacarosa (carbohidrato) en las yemas axilares es una señal clara de inicio de su brotación… el poder sink del brote apical deja sin carbohidratos a las yemas laterales. • Ambas señales son necesarias para romper la dominancia apical: disminuir auxinas y aumentar sacarosa.
  • 13. Aspectos fisiológicos del crecimiento de brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos. • Las plantas compiten por la luz, “evitan el sombreamiento”. • Plantas presentan respuesta de aumentar la elongación del tallo (entrenudos). • Proporcionalmente aumenta mucho la proporción de luz en el rojo- lejano en comparación con la luz roja que es absorbida por las hojas que “hacen sombra”. La calidad de luz es muy importante. • El mayor crecimiento es a expensas de recursos destinados al desarrollo reproductivo. • ¿Cuánto volumen de copa se pierde por efecto de sombreamiento en los huertos? • ¡Poda es fundamental para mantener huertos altamente productivos!.
  • 14. Aspectos fisiológicos del crecimiento de brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos. • Senescencia: • Muerte celular programada (Traqueidas-Xilema). • Senescencia de órganos (hojas, brazos, flores, frutos). • Senescencia de la planta completa. • Senescencia de órganos: • Factores dependientes de la edad. • Señales ambientales. • Estrés biótico. • Estrés abiótico. Ocurre redistribución de azúcares, nucleótidos, aminoácidos y minerales hacia órganos en crecimiento. Puede funcionar como un mecanismo de supervivencia durante condiciones ambientales adversas, como sequía o estrés térmico, asfixia, etc.  ¡Las clorosis y defoliación son un síntoma de estrés! ***El palto tiene senescencia secuencial de hojas (edad de la hoja).
  • 15. Aspectos fisiológicos del crecimiento de brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos. • Senescencia Secuencial de hojas: • El primer sacrificado es el cloroplasto (RUBISCO y Pigmentos) porque tiene el 70% de las proteínas de las hojas. • Provee aminoácidos y nitrógeno a los órganos sumideros. • Especies reactivas de oxígeno (ROS) juegan un rol importante en la senescencia de las hojas. • La planta utiliza ascorbato y glutatión para detoxificar los ROS.
  • 16. Aspectos fisiológicos del crecimiento de brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos. • Las hormonas juegan un rol esencial en retrasar o adelantar la senescencia de las hojas. • Las citoquininas tienen un rol de suprimir la senescencia de las hojas, lo que se ha comprobado en muchas especies. • La citoquinina tiene una función “de contacto” cuando se aplica exógenamente para retrasar la senescencia de las hojas. • Las hojas maduras producen poca o nada de citoquininas por lo que dependen de la producción de las raíces. • Se estima que actúan movilizando nutrientes, aminoácidos y azúcares, cambiando la relación fuente-sumidero. • Mantener esa relación de sink se asocia a tejidos en crecimiento y juvenilidad.
  • 17. Aspectos fisiológicos del crecimiento de brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos. • Las giberelinas también juegan un rol en mantener la juvenilidad de las hojas. • El etileno, acelera la senescencia de flores y hojas. • Inhibidores del etileno ralentizan la senescencia. • El ácido abscísico es un potenciador de la senescencia más que un gatillador. • La Absición (caída) está regulada por la interacción del etileno y la auxina.
  • 18. Aspectos fisiológicos del crecimiento de brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos. • El etileno juega un rol clave en la activación de los eventos que llevan a la abscisión. • Las auxinas mantienen la zona de absición insensible en un estado insensible. • La reducción del gradiente de auxinas activa la zona de absición a responder el etileno. • El etileno inhibe la formación de axinas y promueve su degradación (reacción en cadena). • Se activan las enzimas que degradan la pared celular con el etileno.
  • 19. Aspectos fisiológicos del crecimiento de brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos. • Evocación floral: proceso por el cual el meristemo apical del brote es “llamado” a producir flores. • Un factor fundamental es la edad, en fruticultura altamente intensiva, se utilizan plantas injertadas con yemas provenientes de plantas maduras fisiológicamente. • Señalizaciones de larga distancia en la planta  Florígeno. El floema es fundamental en el transporte de señales. • El fotoperiodo y la vernalización son dos de los mecanismos más importantes que dirigen las respuestas estacionales. • Otras señales: calidad de la luz, temperatura ambiental, estrés abiótico. • Las plantas tienen mecanismos internos autónomos y externos que les permiten regular la floración para que ocurra en el momento óptimo para el éxito reproductivo. • Los mecanismos externos, las hacen susceptibles al cambio climático actual. • La ausencia de floración no es un indicador confiable de juvenilidad. Zona costa central de Chile Zona costa norte de Perú
  • 20. Aspectos fisiológicos del crecimiento de brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos. • El cambio de fase de vegetativo a reproductivo puede estar influenciado nutrientes, las giberelinas y controles epigenéticos. • Exposición a condición de baja luminosidad por periodos prolongados puede revertir a juvenilidad. • Al haber menos luz hay menos azúcares, y puede ser una señal de transición entre juvenilidad y madurez.  ¿Anillado? • Las giberelinas pueden estar involucradas en la regulación en algunas plantas  uso de inhibidores de las giberelinas. • Cambios epigenéticos cambian la estructura de la cromatina en el núcleo.
  • 21. Aspectos fisiológicos del crecimiento de brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos.
  • 22. Aspectos fisiológicos del crecimiento de brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos. • Procesos: • Inducción floral • Evocación floral • Diferenciación floral • La inducción y desarrollo floral ocurren cuando baja la tasa de crecimiento de los brotes, o cuando este se detiene. La citoquinina es necesaria para iniciar el ciclo mitótico. • La producción endógena de giberelinas (frutos y semillas) inhiben la formación de inflorescencias y desarrollo de flores pero no la inducción floral. • Reducciones del potencial hídrico en el suelo reducen el crecimiento del brote, pero no generan mayor inducción. • El palto tiene yemas mixtas terminales, eventualmente laterales. • Las yemas mixtas contienen en su interior varias inflorescencias y una yema vegetativa apical, se considera “Indeterminada” • Cuando no tiene la yema vegetativa se considera “Determinada”. • Cuando hay una significativa cantidad de yemas determinadas, pudiera ser señal de “añerismo”.  Aplicación de Citoquininas en verano ayuda a revertirlo.
  • 23. Aspectos fisiológicos del crecimiento de brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos. • Los niveles de azúcares pueden verse comprometidos por retrasar la cosecha.  Cosechas tempranas reducen el riesgo de alternancias. • Los cambios en los ángulos de las ramillas modifican el balance hormonal y de azúcares. • En climas más fríos, hay una dependencia de las reservas de hidratos de carbono. • En climas cálidos, hay una mayor dependencia de la fotosíntesis. • Las plantas deben efectuar un crecimiento mínimo para florecer, el número de nudos determina la cantidad de yemas potenciales inducibles y la superficie foliar que genere los “alimentos” necesarios (CHOs, FT, PGRs). • Manejos iguales en condiciones diferentes de plantas, pueden dar resultados distintos. Huertos homogéneos es la base para el uso de PGRs. • Si las flores son débiles en su parte femenina, el uso otoñal de auxinas, citoquininas o nitrógeno favorece un buen desarrollo. • La optimización productiva es posible con un adecuado manejo de la carga frutal, de la cantidad de brotes, del vigor, la iluminación y de los hidratos de carbono.
  • 24. Aspectos fisiológicos del crecimiento de brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos. • Aplicaciones de altas dosis de giberelinas pueden revertir las condiciones que favorecen que la yema floral abra. • Tanto los sacos polínicos como los sacos embrionarios presentan anomalías morfológicas que inciden en la tasa de fecundación. • La dicogamia protoginea de las flores del palto genera la condición de una ventana óptima de polinización muy corta. • La apertura floral y su ciclo es altamente dependiente de la temperatura ambiental. • Los cultivares del grupo B son especialmente sensibles a las bajas temperaturas nocturnas. • La luz continua altera el comportamiento floral en Hass, permitiendo que abra en ambos estados durante todo el días. • Ensayos de validación de uso de polinizantes en la costa norte del Perú mostraron resultados favorables con Zutano para calibre en Hass.
  • 25. Aspectos fisiológicos del crecimiento de brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos. • No hay descrita incompatibilidad gametofítica en el palto. • Las germinación y crecimiento del tubo polínico se ven afectados por el contenido de boro en las flores.  > 50 ppm bms. • El crecimiento del tubo polínico de Hass es tolerante a las altas temperaturas. • El palto tiene una baja tasa de cuaja, y altos porcentajes de absición de frutos, en el periodo posterior a un mes de cuaja y otra entre 3 a 4 meses después. • Principal causa de caída son los frutos con algún grado de degeneración o pseudofrutos (partenocárpicos). • El etileno gatilla el proceso de abscisión (de la semilla y la cubierta seminal) • La aplicación de inhibidores de Giberelinas aumenta considerablemente la retención de frutos. • Elevar la tasa de fotosíntesis aumenta la retención de frutos.
  • 26. Aspectos fisiológicos del crecimiento de brotes, desarrollo floral y del fruto en Paltos. • Crecimiento del fruto.
  • 27. Regulación hormonal endógena del Palto, cómo manejar el añerismo. • Hormonas: • Son propias de las plantas. • Actúan a bajas concentraciones. • Coordinan diversos procesos. • Actúan a larga distancia. • Resultantes de señales ambientales o programación celular. • Son mensajeros químicos que se producen en una célula y modula procesos celulares en otras células, interactuando con proteínas de funciones específicas de traducción de vías celulares. • El desarrollo vegetal está regulado por 9 familias de hormonas: • Auxinas – Giberelinas – Citoquininas – Etileno – Ácido Abscísico – Brasinoesteroides – Jasmonatos – Ácido Salicílico – Estrigolactonas.
  • 28. Regulación hormonal endógena del Palto, cómo manejar el añerismo. • Auxinas: Procesos de desarrollo – Elongación celular – Organogénesis – Polaridad apical/basal – Diferenciación – Dominancia aplical – Tropismos – Crecimiento del Tubo polínico. • AIA – ANA – 2,4D – Dicamba. • Giberelinas: Crecimiento de brotes y escapos florales – Germinación de semillas – Desarrollo del fruto - Crecimiento vegetativo y floral – Expansión foliar – Elongación celular. • GA1 – GA3 – GA4 – GA7. • Citoquininas: División celular – Diferenciación celular – Crecimiento de yemas laterales – Antisenescencia foliar – Protección de estrés – Cuaja. • Kinetina – Zeatina – 6 BA – CPPU – Tiadizuron.
  • 29. Regulación hormonal endógena del Palto, cómo manejar el añerismo. • Brasinoesteorides: Determinación sexual de la flor– Fotomosfogénesis – Germinación – División celular – Elongación celular – Antisenescencia – Respuesta a estrés. • Brasinolide – Castarterona. • Salicíliso y Jasmonatos: Respues de defensa de la planta – Anti estrés abiótico. • Ácido salicílico – Ácido jasmónico. • Estrigolactonas: Estimular raíces – Interacción simbiótica con micorrizas – Suprime ramificación del tallo – Estimula actividad del cambium – Inhibe raíces laterales y promueve generación de pelos radiculares. • Estigolactona – Estrigol - Orobanchol.
  • 30. Regulación hormonal endógena del Palto, cómo manejar el añerismo. • La optimización productiva es posible con un adecuado manejo de la carga frutal, de la cantidad de brotes, del vigor, la iluminación y de los hidratos de carbono. • Entonces: ¿Dónde estamos? • No todos los huertos necesitan la misma receta. • Muchos problemas productivos están asociados a un mal diagnóstico y por ende a una mala recomendación. • Dosificaciones de PGRs… ¿dosis por hectárea o por concentración?
  • 31. Regulación hormonal endógena del Palto, cómo manejar el añerismo. • ¿Dónde queremos actuar? • Raíces  auxinas – citoquininas. • Brotes  giberelinas – citoquininas – auxinas – anti giberelinas. • Frutos  auxinas – citoquininas – giberelinas – etileno. • Flores  citoquininas – auxinas – gibereleninas. • Sanidad  Ácido salicílico – Jasmonato. • Pero antes debemos entender qué está gatillando una respuesta indeseada y qué podemos hacer para corregirlo. • Manejos agronómicos no se deben olvidar: riego – poda – fitosanitarios – nutrición. • Un manejo con PGRs puede ser la solución o agravar el problema.
  • 32. Regulación hormonal endógena del Palto, cómo manejar el añerismo. • Raíces  auxinas.
  • 33. Regulación hormonal endógena del Palto, cómo manejar el añerismo. • Brotes  giberelinas – citoquininas – auxinas – anti giberelinas.
  • 34. Regulación hormonal endógena del Palto, cómo manejar el añerismo. • Brotes  giberelinas – citoquininas – auxinas – anti giberelinas.
  • 35. Regulación hormonal endógena del Palto, cómo manejar el añerismo. • Brotes  giberelinas – citoquininas – auxinas – anti giberelinas.
  • 36. Regulación hormonal endógena del Palto, cómo manejar el añerismo. • Frutos  auxinas – citoquininas – giberelinas – etileno.
  • 37. Regulación hormonal endógena del Palto, cómo manejar el añerismo. • Flores  citoquininas – auxinas – gibereleninas – Anti Giberelinas.
  • 38. Diagnóstico para el uso de reguladores de crecimiento en Paltos. 15% 15% 8% 13% 5% 9% 5% 5% 5% 20% Tipo de Alga Azucares (%) Alginato Betaina pH Potasio (%) Aminoacidos Nitrógeno CKs GA3 Aux Concentración Alga (%) Ascophyllum 5,4 36 Ecklonia 4 39 Durvillea 3 5 2,2 6 0,3 5,5 70 Ecklonia 5,3 1,3 0,8 11 Ecklonia 0,6 6,7 24 100 Durvillea 0,6 3,84 4,5 0,24 0,2 100 Ascophyllum 0,5 2,3 9 14,5 Ascophyllum 8 5,7 3 15 Ecklonia 4,5 100 Ascophyllum 8,3 12,9 Durvillea 10 16,7 1,4 50 Durvillea 5 6 5 Durvillea 5 3,6 0,6 100 Ascophyllum 9 9 1,6 50 Ascophyllum 13 6,7 3 2,9 95 Ascophyllum 1,15 2,07 9,5 6,3 6,67 11,5 Ascophyllum 0,5 1,5 7,5 2,5 10 Ascophyllum 1 1,5 8,3 3 50 Ascophyllum 5,17 24 Ascophyllum 7 50 Ascophyllum 5,5 1,14 Durvillea 3,52 6 5 0,9 6 Ecklonia 4,8 0,46 0,49 Ascophyllum 7,8 3,9 1,7 Sargassum 5 11 10 10,5 19 100 Ascophyllum 0,34 8,5 12 6 18 Ascophyllum 8,98 20 2,66 50 Ascophyllum 3,5 9 20 100 Ascophyllum 0,6 1,7 6 5 3 26,7 Macrocystis 0,1 1,33 1,6 1,5 15 1 100 Ascophyllum 0,5 1,6 10 15 Spirullina 1,3 4,1 9 9,5 8,9 2,1
  • 39. Diagnóstico para el uso de reguladores de crecimiento en Paltos. • La optimización productiva es posible con un adecuado manejo de la carga frutal, de la cantidad de brotes, del vigor, la iluminación y de los hidratos de carbono. • Fenología (es lo que debe ser), quiero cambiarla. • Condición del huerto: • Manejo de Luz (carbohidratos, inducción y diferenciación) • Poda (volumen aprovechable de copa, renovación de maderas, juvenilidad) • Riego (umbrales, relación agua/aire, porosidad, drenaje) • Nutrición (tocar el tema nitrógeno y estrés) • Sanidad (hongos de madera, ventilación)
  • 40. Diagnóstico para el uso de reguladores de crecimiento en Paltos. • Condición del huerto: • Riego (umbrales, relación agua/aire, porosidad, drenaje)
  • 41. Diagnóstico para el uso de reguladores de crecimiento en Paltos. • Condición del huerto: • Riego (umbrales, relación agua/aire, porosidad, drenaje)
  • 42. Diagnóstico para el uso de reguladores de crecimiento en Paltos. • Consideraciones relacionadas al Estrés por Salinidad: • Estrés osmótico Ks-salt • Ks-salt = 1-(b/100)*(CEs – ECet) • CEs 3,5 en cerezo y palto…qué pasa? • Ks-salt Palto • 1-(9,2/100)*(3,5-2,8) = 0,93 • Ks-salt Cerezo • 1-(20/100)*(3,5-1,7) = 0,64 Especie CEet eps Pendiente Almendro 1,5 19,1 Manzano 1,7 24,0 Damasco 1,6 24,0 Palto 2,8 9,2 Mora 1,5 22,0 Arándano 2,0 - Palma Datilera 4,0 3,6 Higuera 2,7 14,0 Vid 1,5 9,6 Pomelo 1,2 13,5 Limon 1,7 16,0 Olivo 4,0 - Naranjo 1,7 16,0 Duraznero 1,7 21,0 Peral 1,7 Pistacho 9,4 8,4 Ciruelo 1,5 18,0 Granado 2,7 14,0 Frambuesa 4,0 12,0 Nogal 1,5 - Maiz 1,7 12,0 Trigo 6,0 7,1 Tomate 2,5 9,0
  • 43. Diagnóstico para el uso de reguladores de crecimiento en Paltos. • RAW = 27,3 mm • ¿ Como manejamos esa lámina de riego? • Importa el cultivo  Define resistencia al estrés • Importa la tasa de ETc ya que modifica el valor p • Ejemplo: Uvas de mesa en llenado de fruta • Enero ETo = 5,5 mm/día • Kc = 0,75 • ETc = 4,1 mm/día • factor p = 0,4  debo corregir valor p a 0,45 • Por lo tanto RAW ajustado por nuevo valor p  RAW = 27,3 mm • FR = RAW / ETc  FR = 27,3 / 4,1  Aproximadamente 6,6 día y aplicar Ln = ETc / Efs*(1-FL) • k puede ser la eficiencia del sistema de riego, o bien 1 – Fl Fl = CEw / (5*CEiw * CEept)
  • 44. Diagnóstico para el uso de reguladores de crecimiento en Paltos.
  • 45. Manejo Fisiológico y Hormonal de Paltos. Mario Alegría Ayala Ing. Agrónomo m. Fruticultura. M. Sc. Riego y Agricultura de Precisión. Gerente Técnico en AvoAmerica Chile y Perú. malegria@avoamerica.com +56984174315