Distribución de macrofauna edafica en México

1. U N I V E R S I D A D V E R A C R U Z A N A
Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias
Región: Poza Rica-Tuxpan
Carrera de Biología
EE: BIOLOGIA DEL SUELO
EXPOSICION: DIVERSIDAD Y ROL FUNCIONAL
DE LA MACROFAUNA EDÁFICA EN LOS
ECOSISTEMAS TROPICALES MEXICANOS
Mtra. Flor María Solís Montero
De la Cruz Cristóbal María del Roció
De la Cruz Martínez Jesús Ramón
Del Valle García Evelyn Yaritzy
Gutiérrez Reyes María Guadalupe
I N T E G R A N T E S
Jiménez Rodríguez Juan Jose
Lam Ramírez Christopher Santiago
Melchor Cruz Julián Gabriel
Rodríguez Flavio Ricardo

2. DIVERSIDAD Y ROL FUNCIONAL DE
LA MACROFAUNA EDÁFICA EN LOS
ECOSISTEMAS TROPICALES MEXICANOS

3. INTRODUCCION
Los invertebrados terrestres juegan un
papel importante en la productividad
de los ecosistemas agrícolas, no sólo
como plagas o vectores de patógenos
sino también como benefactores a
través de su capacidad para modificar
superficies y ambientes edáficos donde
crecen las plantas.
Sus acciones a menudo se dan por sentado y rara vez se
benefician de cambios en la gestión de los ecosistemas. Sin
embargo, existe la posibilidad de que se produzca una
degradación física y química del suelo, es decir, una pérdida de
su estructura y fertilidad esté íntimamente relacionada con la
disminución de las poblaciones o la pérdida cuantitativa y/o
cualitativa de invertebrados clave de la macrofauna edáfica que
regulan el ciclo de la materia orgánica.

4. CLASIFICACIÓN DE LA
MACROFAUNA EDÁFICA
En los trópicos la macrofauna es la fauna animal más conspicua del suelo e incluye los invertebrados con un diámetro mayor
de 2 mm y fácilmente visibles en la superficie o interior del suelo. Entre sus miembros se encuentran las lombrices de tierra,
los escarabajos, las arañas, las larvas de mosca y de mariposa, los caracoles, los milpiés, los ciempiés y las hormigas.
• Los geófagos incluyen lombrices de tierra que tragan tierra y se alimentan de materia orgánica en niveles variables de
materia orgánica del suelo y/o raíces muertas.
• Los detritívoros son descomponedores que se alimentan de plantas y animales con distintos niveles de descomposición.
Entre ellos se incluyen muchas especies de artrópodos microscópicos y macroscópicos, helmintos, gusanos, caracoles y
larvas de moscas, escarabajos, entre muchos otros.
• Los fitófagos y rizófagos se alimentan de plantas vivas (raíces y/o partes aéreas) e incluyen algunos micro y macro-
artrópodos y caracoles.
La macrofauna puede además subdividirse en organismos epigeos, endogeos y anécicos.

5. Geófagos (Geophilomorpha) Detritívoros (Scarabaeinae) Fitófagos (Ortóptera)
Insectos anécicos
Insectos epigeos Insectos endogeos

6. PATRONES DE DISTRIBUCIÓN
La dominancia de cada grupo varía según el ecosistema, el uso del suelo y la región. En la mayoría
de los casos, las lombrices de tierra y las termitas dominan la biomasa, aunque las termitas parecen
ser más importantes en los ecosistemas como bosques y sabanas de África y Australia, así como en
zonas más secas.
Es más probable que las lombrices de tierra se encuentren en los ecosistemas y pastizales más
húmedos, mientras que los artrópodos epigeos dependen de la hojarasca para sobrevivir, por lo que se
concentran solo en bosques y pastizales.

8. RESULTADOS
A continuación, se muestra una clasificación en grupos funcionales de la macrofauna edáfica
encontrada comúnmente en ecosistemas Mexicanos.
Cuadro
1.

10. LA MACROFAUNA EDÁFICA EN MÉXICO:
METODOLOGÍA Y SUS LIMITACIONES
En México, se han estudiado aspectos
ecológicos y biológicos de la macrofauna
del suelo desde hace más de 20 años.
Varios de estos estudios tratan sobre la
influencia de algunos macro-organismos en
las propiedades físicas, la fertilidad, la
descomposición de la hojarasca y la
fertilidad del suelo. Otros estudios se han
limitado principalmente a la diversidad de
especies o de grupos de la macrofauna y su
distribución en diferentes ecosistemas.
El suelo fue revisado manualmente en el
campo; la fauna, preservada en formalina al
4% (lombrices) y en alcohol 70% (resto de
la macrofauna), fue llevada al laboratorio
en donde se enumeró y pesó cada grupo
taxonómico principal. Las muestras fueron
principalmente tomadas al final de la época
de lluvias (septiembre u octubre) cuando
hay mayor densidad poblacional de la
macrofauna. Cuando algunas muestras
fueron tomadas durante la época de sequía,
casi siempre se tomaron muestras del
mismo lugar en la época de lluvias.

11. LA MACROFAUNA EDÁFICA EN LOS
ECOSISTEMAS MEXICANOS
Los sitios muestreados para el presente
trabajo incluyeron 37 localidades y un
total de 127 muestreos. La variedad de
los ecosistemas no fue grande,
predominando los pastizales (62
puntos), los bosques y/o selvas (21
puntos), los cultivos anuales (15
puntos), los cítricos y los cafetales.

12. La densidad y la biomasa de los
organismos en los ecosistemas varían
mucho, debido a factores como las
condiciones ambientales, el tipo de
ecosistema y la sucesión ecológica.
Esta variación puede dificultar la
comparación de los resultados de
diferentes estudios.
Esta alta variancia se reflejó en las pocas
diferencias estadísticamente significativas
observadas entre la densidad o biomasa
total y/o de cada grupo de los diferentes
ecosistemas

13. En la caña de azúcar, de los 9 sistemas
muestreados, se halló la mayor densidad
y biomasa. Importa destacar que dos de
los tres cañaverales analizados tenían un
manejo de bajo impacto en el suelo, sin
quemas en cada cosecha, con abundante
hojarasca y materia orgánica.
En este sistema, las lombrices fueron dominantes en
biomasa y las hormigas en abundancia. Bajo estas
condiciones y con futuros cambios previstos en el
manejo de la caña a nivel nacional recolecta verde, es
probable que la macrofauna edáfica desempeñe un
papel más crucial en la descomposición de materia
orgánica, reciclado de nutrientes y mantenimiento de
la estructura del suelo en los cañaverales.
En los ecosistemas estudiados, los cocotales y las milpas
presentaron la menor biomasa. La biomasa de las milpas fue baja,
posiblemente debido a la baja cantidad de materia orgánica y a la
intensa actividad agrícola. En cambio, la alta biomasa encontrada
en el cacao, los cítricos y los pastos se debe a la contribución de
las lombrices de tierra, que representan entre el 81% y el 96% del
total.

14. En bosques originales, la abundancia entre
diversos organismos es equilibrada. La conversión
de bosques a pastos o cultivos usualmente resulta
en la pérdida de la capa de hojarasca y alteraciones
micro climáticas, físicas y químicas en el suelo,
como mayor fotooxidación, lixiviación de
nutrientes y erosión.
Estos cambios hacen desaparecer principalmente
a los organismos dependientes de la hojarasca
para su supervivencia, dejando paso al desarrollo
de organismos oportunistas invasores, como lo
son algunas lombrices de tierra geófagas
exóticas.
(Brown et al. (1999b) mencionan que a partir de una
biomasa 30 g m-2 , las lombrices de tierra pueden tener
importantes consecuencias sobre el suelo y la
productividad vegetal

15. En los ecosistemas estudiados, los pastizales y
la vegetación secundaria tuvieron biomasas
similares, mientras que cañaverales, cítricos,
cafetales y cacaotales exhibieron biomasas
superiores. Esto indica una mayor importancia
de las lombrices en comparación con la
macrofauna en estos sistemas. De hecho,
excepto en el cultivo anual de maíz (30% del
total), las lombrices de tierra constituyeron la
mayor parte de la biomasa total de la
macrofauna (>55%) en todos los sitios.
Usando los datos disponibles de varios grupos
(Cuadro 1), se determinó que hay un promedio de
aproximadamente 17 grupos taxonómicos en
cañaverales y cafetales, 16 grupos en bosques y
14 grupos en la vegetación secundaria. En
milpas, se identificaron alrededor de 15 grupos,
siendo los termes y las hormigas los más
predominantes. En cítricos, se encontraron solo
ocho grupos, posiblemente debido a que los
muestreos se llevaron a cabo durante la época de
sequía, cuando la fauna tiende a ser menos
abundante y diversa.
Algunos sistemas parecen preservar la
diversidad de grupos de la macrofauna, pero es
probable que la diversidad a nivel de especies
sea menor en sistemas perturbados, a pesar de
mantener una alta diversidad a nivel de gran
grupo (ver Cuadro 1).
En muchos casos, no se ha estudiado la
diversidad específica de cada grupo para
confirmar cambios en el número o la dominancia
de especies. Aunque los valores de diversidad de
grupos presentados arriba y en la gráfica se
indican algunas tendencias, aunque es necesario
confirmarlas.

16. Usando los datos disponibles de la abundancia de
12 grupos taxonómicos principales y sumando la
abundancia de los otros grupos representantes de
la macrofauna edáfica mexicana en una sola
variable, se realizó un Análisis de Componentes
Principales (ACP) con el programa SPAD
(CISIA-CERESTA 1998).

17. El resultado de este análisis (Fig. 4)
mostró que los primeros 2 ejes
(factores) explicaron 64% de la
variancia total. El primer eje separó a
los sitios más perturbados (cañaverales,
milpas, cítricos) de los menos
perturbados (bosque, cafetales,
cocotales, pastizales y cacaotales).
La vegetación secundaria tomó un lugar intermedio.
La caña de azúcar se mostró como un ecosistema muy
diferente de todos los demás, con una alta densidad de
muchos grupos. Los sitios de menor densidad (cacao,
pasto y coco) se agruparon.
El primer eje estuvo más correlacionado con los
escarabajos (coeficiente de correlación, cc=-0.93)
y los artrópodos epigeos como las arañas y
ciempiés, mientras que el segundo eje estuvo más
correlacionado con los hemípteros (cc=0.86) y
los termes (cc=0.71).

18. Para realizar estos estudios y llegar a un conocimiento más amplio de los patrones de
distribución e importancia de cada grupo en los diferentes ecosistemas y a distintos
niveles geográficos se precisa de más datos (principalmente en algunos ecosistemas) y
una colaboración coordinada entre los investigadores que estudian organismos de la
macrofauna edáfica tanto en México como en diferentes países del mundo.
Este análisis preliminar revela tendencias diferentes de aquellas obtenidas por Lavelle
et al. (1994), donde resalta el regionalismo de este tipo de análisis y la necesidad de
estudiar a fondo las diferencias entre los patrones de distribución de la macrofauna en
diferentes ecosistemas tanto a nivel nacional como continental. Estas diferencias
podrían deberse a factores biogeográficos, bióticos o abióticos o a factores aún
desconocidos.

19. Estudio de caso: la macrofauna edáfica en las selvas, potreros y milpas de los
Tuxtlas, Veracruz.
La eco región de Los Tuxtlas es uno de los focos de alta biodiversidad de México. Situada
en la planicie costera del Golfo de México, esta región tiene una de las precipitaciones
más altas del país (4000-5000 mm anuales) debido a la presencia de un macizo de origen
volcánico que incluye las Sierras de los volcanes Santa Marta, San Martín Pajapan y San Martín,
cuyas cumbres más altas alcanzan los 1800 m de altitud.
En esta zona se han desarrollado algunos estudios sobre grupos específicos de la macrofauna, ej.
milpiés (Bueno 1996, Bueno & Rojas 1999), hormigas (Cartas 1993, Rojas & Cartas 1997) y
lombrices de tierra (Fragoso 1997). Otros estudios de las comunidades de macrofauna han sido
desarrollados por investigadores del Instituto de Ecología, A.C. (Fragoso, Rojas y Brown) en cinco
zonas de la región de Los Tuxtlas.

20. Los resultados (Cuadros 2 y 3) muestran claramente el efecto de la tala de la selva en los
diferentes grupos taxonómicos de la macrofauna, siendo los principales patrones los
siguientes:
I)Enlaselvaladiversidadtotaldegrupos(19)fuemayorqueenlosotrossistemas,conunmayornúmerodegrupos
taxonómicosencadamuestraymayoresíndicesdediversidadyequitabilidad(Hill).Futurosestudiostaxonómicos
revelaránsielcambiodeecosistemaafectónegativamenteelnúmerodeespeciesenlosecosistemas perturbados.
II) Los números de Hill indican un menor número de organismos abundantes y superabundantes en la selva que en los
demás sistemas.
III) los grupos afectados negativamente (en abundancia) por el desmonte incluyeron las hormigas (Formicidae), las cucarachas (Blattaria),
losescarabajos(Coleoptera),laslarvasdemariposas(Lepidoptera)ydemoscas(Diptera)ylascochinillas (Isopoda).
IV) Las lombrices de tierra fueron favorecidas en los pastizales, pues aumentaron hasta ocho veces en abundancia y casi tres veces en
biomasa debido, principalmente, a la contribución de la especie introducida P
. corethrurus. En la selva original las lombrices de tierra sólo
ocuparonel31%deltotaldela biomasa.

21. Abundancia absoluta (Nº individuos m-2) y relativa (porcentaje en paréntesis) de los
principales grupos de la macrofauna, y valores de de C y pH del horizonte
superficial (A) del suelo en 3 ecosistemas de la región de Los Tuxtlas, Veracruz.
(Brown et al., Rojas et al. y Fragoso y Lavelle, datos no publicados). Los muestreos
realizados fueron de acuerdo al mètodo TSBF (Anderson e Ingram 1993), con 5-10
monolitos por cada ecosistema.
Cuadro 2

22. Riqueza total (Nº de grupos taxonómicos encontrados), diversidad (indice de Simpson), equitabilidad (indice
de Hill), número de grupos taxonómicos de macrofauna abundantes (N1 de Hill), muy abundantes (Hill N2) y
Nº de grupos monolito-1 (medida de equitabilidad de la diversidad y riqueza taxonómica) en
la selva, pastizales y milpa (n=1 para cada ecosistema) de la región de Los Tuxtlas (Brown et al. datos no
publicados). En los pastizales y la milpa n=8 monolitos en cada, y en la selva n=5 monolitos. Para los índices
se usaron los datos de la abundancia de los organismos.
Cuadro 3

23. Figura 5
Biomasa (g m-2) de los principales grupos taxonómicos de la macrofauna
presentes en el ecosistema natural (selva, n=2) y en los ecosistemas derivados
de diferentes edades (milpa, n=1 y pastizales, n=3), en los alrededores de la
Estación de Biología Tropical "Los Tuxtlas", Ver. (Brown et al. y Fragoso, datos
no publicados).

24. ix) Los escarabajos ocuparon el 50% de la biomasa total en la selva, pero ésta
se redujo a 18% en la milpa nueva y a menos de 7% en los pastizales.
x) Los arácnidos, los termes y las hormigas, aunado a que tuvieron bajas
biomasas en la selva (< 1 g m-2 y <4% de la biomasa total), fueron
negativamente afectadas por el sembrado de maíz y las pasturas.
xi) En la selva las lombrices ocuparon más del 30% de la biomasa total,
mientras que, en las milpas y pastizales, su contribución aumentó a 49% y 83-
84%, respectivamente, llegando a pesar más de 20 g m-2 en los potreros
antiguos.

25. Los análisis del suelo superficial (horizonte A) de cada localidad (Cuadro
2) muestran que el cambio impuesto sobre el ecosistema original estuvo
relacionado con una pérdida de materia orgánica (de casi 50%) y una ligera
acidificación del suelo, especialmente en los pastizales, en donde además los
efectos negativos se incrementaron con la edad del pastizal.
Este análisis, aunque preliminar, ha demostrado el efecto negativo
sobre la diversidad de la macrofauna edáfica de la conversión de la selva en
agroecosistemas; así como el aumento de las poblaciones de algunos
organismos, principalmente oportunistas.

26. Perspectivas futuras, limitaciones y prioridades
para la investigación de
la macrofauna edáfica en México
A pesar del trabajo realizado hasta el momento, el país continúa siendo
un libro abierto en cuanto a las posibilidades de investigación sobre la
macrofauna edáfica. Los estudios actuales están aún muy limitados geográfica
y taxonómicamente. La metodología estandarizada empleada (TSBF) tiene
serias limitaciones y los trabajos futuros deben tomarlas en cuenta y proponer
nuevas pautas para estudios ecológicos y taxonómicos más completos.
Existen, por lo tanto, varias prioridades para la investigación sobre la
macrofauna edáfica a nivel nacional, tanto a nivel taxonómico como funcional
(ampliado de Fragoso et al. 1999c).

27. Al nivel taxonómico se precisan:
1. Estudios más amplios y detallados de la diversidad específica de los grupos
representativos de la macrofauna edáfica.
2. Más taxónomos especialistas en los grupos en que hay débil representación
nacional como Blattaria, Isopoda, Dermaptera, Chilopoda y Pseudoscorpionida.
3. Conocer los patrones de diversidad al nivel de gran grupo y de especies para
otras regiones de la República Mexicana (además del Sureste) y en distintos
ecosistemas (especialmente los más secos y fríos).
4. Desarrollar muestreos en zonas claves de biodiversidad en el país (ej.
Reservas de la Biósfera, Calakmul, El Ocote, El Triunfo, Sierra de Manantlán,
etc.).

28. Al nivel funcional se necesita:
1. Aclarar la relación entre la biodiversidad y las clasificaciones funcionales de
la macrofauna edáfica.
2. Analizar la utilidad de las actuales clasificaciones de la macrofauna (por
tamaño, taxonómica, ecológica y funcional) en términos de su aplicabilidad,
poder de generalización y utilidad práctica.
3. Investigar la presencia de los ingenieros del ecosistema (termes, lombrices y
hormigas) en relación con el uso de la tierra y variables geográficas o
filogenéticas.
4. Evaluar la importancia de hormigas, lombrices y termes como ingenieros del
ecosistema (procesos de descomposición, flujos de nutrientes, fertilidad del
suelo y productividad agrícola) en diferentes zonas climáticas del país y en
diferentes sistemas de uso de la tierra.
5. Evaluar el efecto de las interacciones entre diferentes grupos de la
macrofauna (ej. termes y lombrices) y entre la macro, meso y microfauna con la
microflora (ej. lombrices y micorrizas) en la fertilidad del suelo y la producción
vegetal.
6. Identificar para diferentes sistemas de uso de la tierra y para proyectos de
rehabilitación y restauración, el potencial y la viabilidad de usar la macrofauna
como indicador del status funcional (ej. salud, fertilidad, etc.) del suelo.