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Mayo,2021
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Profa. Tania C. Ramírez M.
tanyram235@gmail.com
44
Guía Instruccional de Laboratorio 4
Clase Amphibia.
Los anfibios son un grupo de transición
entre los animales de vida acuática y los
estrictamente terrestres, incluso la
mayoría de los anfibios cuando son
terrestres deben regresar al agua a
depositar sus huevos (poseen
metamorfosis acuático-terrestre). Esto se
debe a la naturaleza del huevo de los
anfibios el cual, carece de cáscara
protectora y de membranas
extraembrionales especializadas
características de los vertebrados
superiores.
Desde el punto de vista evolutivo, los
anfibios han sido capaces de establecer
uno de los mayores avances en la
historia de los vertebrados, por haber
sido los primeros animales con columna
vertebral que conquistaron la tierra. Las
evidencias señalan que los anfibios
evolucionaron de los peces con aleta
lobulada. Los anfibios son sólo un
remanente de la gran radiación de los
labirintodontos en el paleozoico, los
primeros vertebrados terrestres (Jessop,
1991).
Ciertas adaptaciones claves de los
anfibios contribuyeron a su radiación e
invasión del medio terrestre. Entre estas
se encuentran un refuerzo esquelético
que permitió mayor eficiencia de la
musculatura; una reorganización de las
prioridades sensoriales desde el sistema
ancestral de la línea lateral de los peces
hasta el desarrollo de los sentidos del
olfato y el oído, y de la respiración
pulmonar, que les permitió utilizar la
abundancia de oxígeno atmosférico. Sin
embargo, la mayoría de los anfibios se
enfrentan a los problemas de la vida
terrestre sólo a medias, por ejemplo, los
huevos son acuáticos y producen larvas
acuáticas con respiración branquial.
Muchos anfibios poseen piel delgada que
requiere de humedad para protegerse
contra la desecación del aire. Al ser
ectotérmicos, su temperatura corporal
depende de la del entorno y varia con
ella lo cual limita, en gran medida los
ambientes terrestres en donde pueden
vivir y reproducirse.
Los anfibios se caracterizan por
presentar un esqueleto
fundamentalmente óseo, con formas
corporales variables, desde un tronco
alargado con cabeza, cuello y cola bien
diferenciados hasta un cuerpo compacto,
deprimido, con una cabeza y tronco
fusionados, sin cuello diferenciado. El
cráneo es aplanado. Son tetrápodos
(cuatro patas); aunque algunos son
apodos (sin extremidades), los dedos
carecen de uñas o garras y se presentan
en número de cuatro en las
extremidades anteriores y cinco en las
posteriores. Su piel es lisa (sin escamas),
húmeda, con glándulas mucosas que
evitan la deshidratación, algunas
glándulas pueden ser venenosas.
Desarrollan respiración por branquias,
pulmones, mucosa bucofaríngea y piel,
bien en forma separada o combinada.
Algunos presentan branquias externas
en las formas larvales y estas pueden
persistir a lo largo de toda la vida. El
sistema circulatorio presenta un corazón
tricameral (dos aurículas y un ventrículo)
y una circulación doble a través del
corazón. Las aberturas nasales
comunican a la cavidad bucal mediante
aberturas internas o coanas. Presentan
sistema linfático, con corazones y vasos
linfáticos. El sistema excretor está
representado por riñones mesonéfricos
pares y el principal producto de
excreción es urea. Los sexos son
separados, existe dimorfismo sexual. La
fecundación es principalmente interna en
salamandras y cecilias,
fundamentalmente externa en ranas y
sapos. Predominantemente ovíparos,
algunos ovovivíparos y vivíparos,
normalmente presentan metamorfosis.
45
Para la clasificación de los anfibios
seguiremos lo expuesto por Jessop,
1991 y Hickman, Roberts y Larson, 2002;
quienes señalan, en términos generales,
que los primeros anfibios, hoy extintos,
están divididos en dos subclases,
Labyrinthodontia: en los cuales, el centro
de cada vértebra estaba primitivamente
formado por dos elementos óseos, el
intercentro y el pleurocentro, en esta
subclase se agruparon los ordenes:
Ictiostegalia, Andracosauria y
Temnospondilos y la subclase
Lepospondyli: en los cuales el cuerpo
vertebral era simple, esta subclase se
diversificó en dos ordenes Aistópodos y
Nectridios.
En la actualidad los anfibios modernos
están agrupados en tres ordenes Anura
o Salientia (ranas y sapos), Caudata o
Urodela (Salamandras) y Apoda o
Gymnophiona (Cecilias). A pesar de sus
diferencias, algunos taxónomos
engloban estos tres ordenes en una
única subclase, Lisanfibia, cuyos
caracteres comunes son de naturaleza
blanda, por lo que no hay evidencias
fósiles como para estar seguros de las
relaciones filogenéticas de estos tres
ordenes (Jessop, 1991).
Los anuros incluyen a los anfibios mejor
conocidos y de mayor éxito evolutivo.
Son un grupo antiguo, conocido desde el
jurásico. En la actualidad se conocen
unas 2900 especies de ranas y sapos
(Jessop, 1991). Sus larvas son
renacuajos sin patas, primero tienen
branquias externas y después internas y
son principalmente herbívoros. A
excepción de algunas ranas la
fecundación de los anuros es externa y
los huevos son depositados en el agua.
Su éxito sobre la tierra está grandemente
vinculado a su agilidad, producto de las
drásticas modificaciones del esqueleto
que han hecho de ellos magníficos
saltadores. El cráneo se ha hecho muy
ligero y las cuencas orbitales forman
grandes aberturas que permiten el
replegamiento de los ojos. Las costillas
están reducidas o ausentes y la columna
vertebral ha sido acortada hasta sólo
nueve vértebras libres y un fino urostilo
formado por la fusión de algunas
vértebras, que hace rígida la parte
inferior dorsal; el alargado íleon, paralelo
al urostilo, se articula con la última
vértebra móvil (sacro). Los miembros
posteriores son largos y se extienden en
el salto y en la natación, y su
musculatura está tan bien desarrollada
que las patas de algunas ranas se
convierten en exquisitos manjares. Los
dedos de los pies son más o menos
palmeados, dependiendo de la especie.
Los anuros poseen grandes membranas
timpánicas a los lados de la cabeza.
Tienen notable destreza en la
vocalización, producida por las
vibraciones de las cuerdas laringeas y
que son amplificadas por la resonancia
de las bolsas de la garganta, en los
machos.
Desde el punto de vista taxonómico los
anuros se distribuyen en seis familias:
Ranidae (ranas), Bufonidae (sapo),
Hylidae (ranas arborícolas),
Dendrobatidae (ranas de flecha
venenosa, tóxicas), Pipidae (ranas sin
lengua) y Pelobatidae (sapos con pies en
forma de pala).
Los verdaderos sapos, pertenecen a la
familia Bufonidae, tienen patas cortas,
cuerpos rechonchos y pieles gruesas,
normalmente recubiertas de verrugas
prominentes. Sin embargo, el término
sapo es utilizado de forma general para
referirse a los representantes terrestres
de otras familias parecidas.
Para efectos de este trabajo práctico
utilizaremos un representante del orden
Anura, un sapo bufónido.
OBJETIVOS:
46
1. Describir las características
generales de la clase Amphibia,
en función de un espécimen tipo:
Sapo.
2. Disecar sapos para conocer la
morfología y anatomía de los
anfibios.
3. Reconocer el esqueleto y
musculatura de los anfibios como
un avance en la conquista del
ambiente terrestre.
4. Comparar la organización
estructural de la clase Amphibia
con respecto a las clases de
peces previamente estudiadas.
PRE-LABORATORIO:
1. Mencione las características de
los anfibios que muestran
adelanto respecto a los peces.
2. Investigue en la bibliografía y
señale las características que
permiten diferenciar los ordenes
vivientes de anfibios.
3. ¿Qué función cumplen las
glándulas parótidas?
4. Investigue y esquematice el ciclo
vital del sapo.
Para cumplir estos objetivos, en este
manual encontraras imágenes y
dibujos que te ayudarán a visualizar
los aspectos que se describen. En el
caso de la posibilidad de las
actividades presenciales, tendrás la
oportunidad de traer al laboratorio
ejemplares de sapo en los que
podrás observar su morfología y
luego de disecarlos, identificaras sus
órganos internos. De igual modo,
observaras muestras de esqueletos
de sapo que estén disponibles
DESARROLLO DE LA PRÁCTICA:
a) Materiales:
1. Un ejemplar vivo de sapo,
suministrado por el estudiante.
2. Alfileres, suministrados por el
estudiante.
3. Equipo de disección.
(Suministrado por el estudiante).
4. Microscopios estereoscópicos y
ópticos.
5. Alcohol absoluto, Éter o
cloroformo.
6. Campana o cámara letal.
7. Tablas o bandejas de disección.
8. Textos, catálogos, atlas, etc.
b) Ubicación taxonómica del ejemplar:
Phylum Chordata
Subphylum Vertebrata
Superclase Gnatostomata
Clase Amphibia
Subclase
Lisamphibia
Orden Anura
Cómo ejercicio práctico consulte en la
bibliografía especializada la ubicación
taxonómica detallada del ejemplar a
estudiar, abarcando el máximo de taxa
en la jerarquía taxonómica
correspondiente (e.g., familia, especie).
Discútala antes de iniciar el estudio
anatómico del ejemplar.
c) Estudio externo:
Tome su espécimen y sacrifíquelo
introduciéndole un algodón con éter o
cloroformo en la cavidad bucofaríngea y
encerrándolo en una campana de vidrio.
Al cabo de cierto tiempo, retírelo de la
campana, colóquelo sobre una tabla de
disección, extraiga el algodón de la
cavidad bucofaríngea y proceda a
estudiar sus caracteres externos. Para
provocar una muerte más rápida, puede
inyectarle 10 cc de alcohol absoluto, éter
o cloroformo en la cavidad del cuerpo,
entre la región cefálica y las patas
anteriores, usando una jeringa con aguja
hipodérmica Nº 16.
Observe el cuerpo y distinga la cabeza,
el tronco y las extremidades (figura
47
7.1). No posee ni cuello ni cola. Observe
la prominencia sacra producida por la
protución de la cintura pélvica. En el
extremo posterior dorsal del cuerpo
encontrará la abertura cloacal.
En las extremidades anteriores
identifique el brazo, antebrazo, mano y
dedos. Determine el número de dedos y
las características que tiene el pulgar. En
las extremidades posteriores
identifique al muslo, pierna, pie y dedos.
Verifique sí existe membrana interdigital.
Observe dorsal y ventralmente la piel
húmeda y blanda. Describa su
coloración, textura (presenta vesículas,
verrugas). ¿Presenta glándulas?
En la región cefálica localice la boca
grande, verifique sí posee dientes. Los
orificios nasales o narinas externas
pares están ubicados cerca del extremo
del hocico. Los ojos generalmente
protegidos por párpados móviles y por
una membrana nictitante transparente,
están ubicados en la parte superior y
anterior de la cabeza. La membrana
timpánica es una región circular de piel
delimitada, que se encuentra justo por
detrás del ojo. Inmediatamente detrás y
en los laterales de la cabeza se
encuentran las glándulas parótidas.
Figura 7.2. Morfología del sapo
Examine ahora la cavidad bucofaríngea
(figura 7.2). Para ello abra la boca de su
espécimen haciendo palanca, sí es
necesario corte el ángulo de la
mandíbula, para lograr una mejor
exposición de la cavidad bucofaríngea.
Observe:
Maxilares superior e inferior. ¿Poseen
dientes? Examine el techo de la boca.
¿Existen dientes vomerianos?
La faringe, es la parte posterior de la
cavidad bucal que comunica con el
esófago.
Localice las narinas internas o coanas
en el techo de la cavidad bucal.
Las trompas de Eustaquio comunican
con el oído medio e igualan su presión
de aire, abren cerca del ángulo de la
mandíbula. En los machos existen unas
aberturas en el suelo de la boca y por
delante de las trompas de Eustaquio,
que conducen a los sacos vocales,
estos al inflarse funcionan como cajas de
resonancia para intensificar los sonidos.
Figura 7.2. Cavidad bucal del anfibio (De Hickman & Hickman, 1991).
Ojo
Narina
externa
Extremidad
Posterior
Membrana
timpánica
Extremidad
anterior
48
La musculatura y pared corporal podrá
estudiarla al desollar su espécimen, para
esto realice un corte de la piel sobre la
línea medio-ventral, desde la región anal
hacia adelante, use la tijera y mantenga
las puntas de estas hacia arriba para
evitar estropear los músculos
subyacentes. Haga un corte transversal
a nivel de las patas delanteras y a nivel
de las patas traseras. Desprenda
cuidadosamente la piel y observe los
espacios entre la piel y la musculatura
donde aquella está suelta, son los sacos
linfáticos subcutáneos. Estos sacos se
cuentan en número de 12, de acuerdo a
la región del cuerpo: 1 dorsal, 1
abdominal, 1 maxilar, 1 pectoral, 2
subranquiales, 2 laterales, 2 femorales, 2
craneales. ¿Puede usted ubicar alguno
de estos? Esquematice. Además,
observará, unos capilares muy finos de
color marrón denominados vasos
linfáticos por donde circula la
linfa. Una vez descubierta la
musculatura, observe que los músculos
se hallan agrupados en haces o fibras,
cubiertas por una membrana flexible y
resistente, la fascia o aponeurosis. Los
músculos esqueléticos se insertan a los
huesos por medio de tendones que se
unen al periostio (membrana externa del
hueso). Existen músculos que se
adhieren a otros músculos. El origen de
un músculo es su inserción a un hueso
estacionario o de poca movilidad. El
extremo opuesto del músculo se inserta
a un hueso móvil, y constituye la
inserción. Con ayuda de la figura 7.3 y su
texto ubique los músculos superficiales
según las regiones corporales del anfibio
e investigue su origen, inserción y
función que realizan.
Figura 7.3. Musculatura superficial del sapo. A. Vista dorsal. B. Vista ventral. (De Villé, Walker & Smith, 1970)
d) Estudio interno:
Para estudiar las estructuras internas y la
cavidad corporal del anfibio, realice una
incisión en la capa ventral muscular
sobre la línea media del cuerpo, desde la
unión de las patas traseras hasta la
mandíbula inferior. Haga cortes
transversales por delante de las patas
traseras y por detrás de las delanteras y
sujete con alfileres las hojas de tejido
muscular. Trabaje cuidadosamente para
no dañar la vena abdominal. Luego, con
ayuda de la figura
49
7.4 trate de identificar las estructuras que a continuación se describen.
Figura 7.4. Cavidad abdominal del sapo (según Hickman & Hickman, 1991).
Pared corporal y Cavidad corporal:
Observe las capas de la pared corporal:
La piel, ya desprendida, la musculatura,
encerrando al esqueleto y el peritoneo,
que delimita el amplio celoma o cavidad
corporal. En la cavidad celómica distinga
la cavidad pericárdica, que contiene el
corazón y la cavidad pleuroperitonial,
que contiene los pulmones y el resto de
las vísceras que se alojan en la región
abdominal.
Sistema digestivo:
Ya ha visto la boca y la faringe. Aparte
cuidadosamente el corazón, el hígado y
los pulmones y observe como el esófago
conduce al estómago. Una glándula
pilórica controla el movimiento del
alimento hacia el intestino delgado.
Observe el mesenterio, altamente
vascularizado, que sostiene al estómago
y al intestino.
El hígado, es la glándula más grande del
cuerpo, es de color marrón rojizo, situado
encima del pericardio, consta de tres
lóbulos. En el lado ventral del lóbulo
mediano se encuentra la vesícula biliar,
la cual almacena las enzimas biliares
producidas por el hígado y conecta al
intestino por medio de un corto conducto
biliar.
El páncreas es delgado, irregular y poco
aparente, se sitúa en el mesenterio entre
el estómago y el duodeno. El bazo, que
no forma parte del sistema digestivo, se
encuentra ubicado debajo del estómago,
sobre el lado izquierdo del animal,
presenta una coloración y textura
parecidas al hígado.
El intestino grueso se estrecha en la
región pélvica para formar la cloaca, esta
recibe también, la orina de los riñones y
los productos de los órganos
reproductores. La cloaca abre al exterior
por la abertura cloacal.
Sistema Respiratorio:
Explore la laringe a través de la glotis.
Busque los bronquios, que conectan a
cada pulmón con la laringe. Los
pulmones son pares, delgados y en
forma de sacos elásticos con pliegues
internos que aumentan su superficie
50
interior, formando numerosas celdillas o
favéolos.
Sistema Circulatorio:
Constituye el sistema encargado de
llevar la sangre a todo el cuerpo y está
formado por un sistema sanguíneo y un
sistema linfático:
Sistema linfático: Como Usted pudo
observar al desollar su espécimen, el
sistema linfático del anfibio consiste
fundamentalmente de grandes espacios
irregulares y vasos linfáticos
subcutáneos.
Sistema
sanguíneo
(figura 7.5
y 7.6): Retire con cuidado el pericardio
que rodea al corazón e identifique, el
ventrículo cónico y de paredes gruesas,
los atrios o aurículas izquierda y
derecha, de paredes delgadas; el cono
arterial, que sale del ventrículo y se
divide para formar el tronco arterial a
cada lado. Y en el lado dorsal del
corazón, el seno venoso de paredes
delgadas, formado por la convergencia
de tres grandes venas, dos precavas y
una postcava. En la entrada de los atrios
y del cono hay válvulas que impiden el
retroceso de la sangre.
Figura 7.5. Estructura del corazón de un anfibio (según Hickman & Hickman, 1991).
El sistema sanguíneo se divide en:
Sistema arterial: Cada rama (derecha e
izquierda) del tronco arterial se divide en
tres arcos aórticos:
Arco Carotídeo: La arteria carótida
común que irriga la cabeza se subdivide
en carótida interna que irriga el techo de
la cavidad bucal, ojos, cerebro y médula
espinal y la carótida externa (lingual)
irriga el suelo de la cavidad bucal,
glándula tiroides y lengua. Entre las
carótidas observará un pequeño bulbo, la
glándula carótida.
Arco sistémico: Se curva para unirse
con su similar en la línea media dorsal,
constituyendo la aorta dorsal. De cada
arco sistémico, antes de formar la aorta
dorsal, parte una arteria subclavia hacia
el hombro.
Arco pulmo-cutáneo: Es el tercer arco y
se divide en la corta arteria pulmonar,
hacia los pulmones y la arteria cutánea
hacia la piel.
Sistema venoso:
Las venas pulmonares, traen la sangre
oxigenada desde los pulmones hacia la
aurícula izquierda.
51
La vena precava trae sangre procedente
de la cabeza y los miembros anteriores
hacia el corazón, por intermedio del seno
venoso.
La vena post-cava, se extiende desde el
seno venoso a través del hígado hasta la
región entre los riñones. Recibe: venas
hepáticas, venas renales y venas de las
gónadas.
Sistema porta-hepático: La sangre es
conducida desde los capilares del hígado
por dos venas: La vena abdominal
ventral, recoge sangre de las venas
pélvicas, desemboca en el hígado y la
vena portahepática, recibe sangre de las
venas esplénica, pancreática, intestinal y
gástrica. Desde el lecho del hígado la
sangre es recogida por las venas
hepáticas, transportada a la postcava y
desde esta al seno venoso.
Sistema porta-renal: Trae sangre desde
los miembros posteriores. La vena
portarrenal se sitúa a lo largo del borde
externo de cada riñón, y está formada
por la unión de las venas ciáticas y
femoral. Desde los riñones la sangre es
captada por las venas renales y
conducida a la postcava.
Figura 7.6. Sistema circulatorio de un anuro. Detalles del árbol arterial. (modificado desde Hickman &
Hickman, 1991).
Sistema Urogenital:
El sistema excretor está formado por un
par de riñones opistonéfricos alargados,
de color rojo oscuro, que se localizan
cerca de la pared dorsal del cuerpo en la
cavidad pleuroperitoneal. Están
separados del celoma por un fino
peritoneo. Adosadas ventralmente a los
riñones se encuentran las glándulas
suprarrenales (son glándulas
endocrinas no renales), en forma de
bandas irregulares y de coloración
amarillo o anaranjado.
La vejiga urinaria aparece como una
masa blanda de tejido fino cuando está
colapsada, justo por debajo
(ventralmente) del intestino grueso, es
bilobulada y desemboca en la cloaca. La
orina de los anfibios puede eliminarse
directamente hacia la cloaca por los
ureteres provenientes de los riñones o
atravesar e ingresar en la vejiga urinaria
y de allí, luego ser expulsada a la cloaca.
Sí lo desea, puede abrir la cloaca a la
izquierda de la línea medio-ventral,
separar los bordes cortados y buscar la
desembocadura de la vejiga en la pared
ventral de la cloaca y las aberturas de los
ureteres en la pared dorsal. Los cuerpos
grasos unidos a los riñones, sirven como
almacenes de grasa.
En el sistema reproductor de las
hembras (figura 7.7 a), se observa, un
par de ovarios se encuentran unidos a la
pared dorsal del celoma mediante un
mesenterio (mesovario). Los oviductos
o conductos de Müller, son tubos largos
y muy contorneados que abren
anteriormente a la cavidad celómica
mediante un embudo con cilios, el
ostium. En la parte posterior de cada
oviducto ocurre un ensanchamiento que
constituye el útero. Los úteros
desembocan en forma separada en la
pared dorsal de la cloaca. El ovario libera
los huevos al celoma, estos son
transportados por el fluido celómico
hasta los ostium y después a través del
oviducto por mecanismos ciliares hacia el
útero y luego al exterior. En el amplexo
(abrazo copulador) el macho se ciñe a la
hembra y fecunda los huevos
externamente conforme son depositados
en el agua.
Mientras que en los machos (figura 7.7
b), se observa, un testículo pequeño de
color marrón se encuentra adherido
ventralmente a cada riñón mediante un
mesenterio (mesorquia), justo por
delante de las glándulas suprarrenales.
El esperma pasa del testículo mediante
conductos eferentes a algunos túbulos
del riñón, y es transportado por el uréter
hasta la cloaca y de allí al exterior.
Entonces, en los machos, el conducto de
Wolf, estructura de forma de tubo de
color blanco, que pasa por el borde
externo del riñón dirigiéndose luego a la
parte dorsal de la cloaca funciona como
uréter (órgano excretor) y como conducto
deferente (órgano reproductor). En los
machos bufónidos (sapos) existe un
ovario rudimentario, no funcional, u
órgano de Bidder; cuando se estirpan o
suprimen los testículos, este ovario se
transforma en funcional y es capaz de
producir huevos, los cuales al ser
fecundados dan renacuajos normales.
52
Figura 7.7. Sistema Urogenital del anuro. A. Hembra. B. Macho. (según Storer & Usinger, 1968):
Sistema Nervioso (figura 7.8 y 7.9):
El sistema nervioso del anfibio está
compuesto por:
Sistema Nervioso Central (Cerebro-
espinal): Formado por el encéfalo y la
médula espinal, que se encuentran
alojados en el cráneo y la columna
vertebral, respectivamente y están
relacionados con actividades de
integración. Para observar el sistema
nervioso central, corte el cráneo justo por
detrás de las narinas. Con ayuda de la
punta del bisturí o pinzas retire pequeños
pedazos de la pared superior del cráneo.
Trabaje cuidadosamente para evitar
dañar el tejido cerebral subyacente. Deje
descubierto todo el encéfalo desde los
nervios olfatorios hasta la médula
espinal. Con ayuda de la figura 7.8,
identifique los componentes de este
sistema.
Sistema Nervioso periférico:
Constituido por pares de nervios
espinales y craneales; y por el sistema
nervioso autónomo. Los nervios
espinales y craneales constituyen una
red de conducción de información
sensorial y motora de todo el cuerpo;
mientras que el sistema nervioso
autónomo consiste de un par de
cordones nerviosos autónomos con sus
respectivos ganglios y fibras nerviosas
que enervan las vísceras. Retire las
vísceras restantes y con ayuda de la
figura 7.9 trate de identificar el mayor
número de componentes del sistema
periférico.
Figura 7.8. Encéfalo de rana (Villeneuve & Désiré, 1965).
53
Figura 7.9. Nervios raquídeos en la rana (Villeneuve & Désiré, 1965).
Esqueleto:
El sistema esquelético sirve como
armazón de soporte del cuerpo, como
protección para estructuras delicadas y
como inserción de la musculatura.
También proporciona palancas para la
acción muscular y funciona como una
factoría de corpúsculos sanguíneos y
como almacén de minerales. El
esqueleto del anfibio está constituido por
el esqueleto craneal (cráneo y
mandíbulas) y el esqueleto postcraneal
formado a su vez por el esqueleto axial
(columna vertebral y el esternón) y el
esqueleto apendicular (cinturas pélvica
y pectoral, y las extremidades anteriores
y posteriores).
Para preparar el esqueleto de su
espécimen proceda a desmembrar el
ejemplar en cabeza, columna vertebral y
extremidades anteriores y posteriores
con sus respectivas cinturas. Luego
descarne los huesos, corte las
aponeurosis de los músculos y
extráigalos enteros; una vez culminado el
descarnado, hierva los huesos y proceda
a limpiarlos, desgrasarlos y blanquearlos
utilizando agua jabonosa y agua
oxigenada o ligeramente clorada,
respectivamente. Es recomendable usar
una gasa o liencillo para evitar el extravío
de algunas piezas. Una vez blanqueados
los huesos, proceda a rotularlos con
números y posteriormente, con ayuda de
las figuras 7.10, .7.11,7.12 y 7.13, y sus
textos,identifíquelo
54
Figura 7.10. Esqueleto del anuro (según Boolootian, 1998).
Figura 7.11. A. Cráneo del sapo (vista lateral). B. Mandíbula inferior
A
B
55
Figura 7.12. A. Vista dorsal de la cintura escapular. B. Vista lateral de la cintura pelviana con detalles de la
columna vertebral (modificado desde Bracegirdles & Miles, 1981)
Figura 7.13. Detalles del esqueleto del anuro. A. Vista dorsal de la columna vertebral. B. Vista dorsal de la
novena vertebra. (modificado desde Bracegirdles & Miles, 1981).
B
56
Clase Reptilia.
Los reptiles constituyen los primeros
vertebrados verdaderamente terrestres.
Evolucionaron desde tetrápodas
semejantes a anfibios (labyrintodontos),
durante el final del Paleozoico, hace
aproximadamente 300 millones de años.
La era de los reptiles duró
aproximadamente 170 millones de años;
su gran radiación del Mesozoico permitió
el origen de una fauna cosmopolita de
gran diversidad. Entre estos reptiles que
dominaron la tierra durante ésta era, se
cuentan a los dinosaurios, tanto
herbívoros como carnívoros, muchos de
gran tamaño otros pequeños y de
aspecto grotesco; estos animales se
extinguieron masivamente al final del
mesozoico, siendo este hecho aún, un
misterio con muchas posibles
explicaciones.
El éxito de los reptiles como vertebrados
auténticamente terrestres se atribuye
fundamentalmente al desarrollo de un
huevo amniótico con tres membranas
extraembrionarias adicionales (Corion,
amnios y alantoides) que facilitan la
supervivencia del embrión al
desarrollarse bajo una cáscara
protectora. El desarrollo de una piel dura,
seca y escamosa que les protege de la
desecación y de daños físicos, la
presencia de un órgano copulador que
les permite la fecundación interna así
como otros avances en sus sistemas
circulatorio, respiratorio,
musculoesquelético y nervioso, son otros
caracteres distintivos de los reptiles
respecto a los anfibios, que les
garantizaron conquistar y prevalecer en
el medio terrestre.
De forma general los reptiles se
caracterizan por presentar un cuerpo
cubierto con un exoesqueleto de
escamas córneas epidérmicas, a veces
con algunas placas óseas dérmicas. El
tegumento con pocas glándulas. Las
extremidades pares, normalmente con
cinco dedos y adaptadas para trepar,
correr o nadar; éstas están ausentes en
ofidios y anfísbenios. Poseen un
esqueleto completamente osificado, con
caja torácica completa; cráneo con un
cóndilo occipital. La respiración de estos
organismos es netamente pulmonar, sin
embargo, algunos (chelonios marinos)
pueden desarrollar en la cloaca “vejigas
urinarias” altamente vascularizadas que
al llenarse de agua pueden funcionar
como órganos respiratorios accesorios.
El corazón está dividido en dos aurículas
y un ventrículo parcialmente dividido en
lagartos y ofidios y totalmente dividido en
cocodrilos. Poseen riñones metanéfricos
y el ácido úrico es el principal residuo
nitrogenado en la orina. El sistema
nervioso con dos lóbulos ópticos
dorsales en el encéfalo y 12 pares de
nervios craneales. Los sexos son
separados. Desarrollan órganos
copuladores, especiales, a partir de la
pared de la cloaca. Los huevos están
cubiertos con una cáscara calcárea o
coriácea con membranas
extraembrionarias. Desarrollo directo, sin
fases larvales.
En su mayoría, los reptiles, son terrestres
a excepción de los chelonios o
testudinos, cocodrilos y algunas
serpientes. Generalmente tienen hábitos
carnívoros; pero existen lagartos y
tortugas herbívoras. Su distribución es
cosmopolita; pero predominan en las
regiones tropicales y subtropicales.
En la actualidad se conocen unas 7000
especies de reptiles que ocupan gran
variedad de hábitats acuáticos y
terrestres. La taxonomía de estas
especies ha generado opiniones
conflictivas entre los taxónomos cladistas
y evolucionistas, y a pesar de que a la
fecha se consideran necesarias
revisiones profundas sobre esta clase,
para efectos de este curso seguiremos
las consideraciones de Hickman, Roberts
y Larson (2002) basadas en la
57
clasificación de Carroll, 1988 y
utilizaremos el taxon Reptilia que es aún
ampliamente usado.
La clase Reptilia agrupa tres subclases
definidas en función de la anatomía del
cráneo, a saber: subclase Anapsida (Gr.:
an, sin, + apsis, arco), se caracteriza por
poseer un cráneo sin aberturas
temporales detrás de las órbitas
oculares, en la actualidad esta subclase
está representada por un orden viviente:
Testudines (L.: testudo, tortuga) (=
Chelonia); subclase Sinapsida (Gr.:syn,
juntos + apsis, arco), posee un cráneo
con un único par de aberturas
temporales situadas una en cada mejilla
y bordeadas por un arco óseo, los
sinápsidos (reptiles mamiferoides),
fueron los primeros amniotas en
diversificarse originando los
pelicosaurios+, después a los
terápsidos+ y por último a los mamíferos;
y la subclase Diapsida (Gr.: di, doble, +
apsis, arco), cuyo cráneo posee dos
pares de aberturas temporales laterales,
un par sobre cada mejilla. Esta última
subclase dio lugar a los restantes
ordenes de reptiles y a las aves.
Dentro de los diápsidos surgieron tres
superordenes: Lepidosauria (lagartos,
serpientes y culebrillas ciegas),
Archosauria (incluye dinosaurios,
actuales cocodrilos y el linaje que le dio
origen a las aves; y los Sauropterigios,
que comprenden varios grupos acuáticos
extintos.
Para el desarrollo de esta sesión de
laboratorio utilizaremos un lepidosaurio
del orden Squamata (L.: Squamatus,
escamoso, + ata, caracterizado por)
cuyos miembros poseen piel mudable
con escamas o placas córneas, vértebras
generalmente cóncavas y órganos
copuladores pares. Dentro de los
squamatas, la iguana es representante
del suborden Lacertilia (L.: Lacerta,
lagarto) (=Sauria), que se caracteriza por
poseer cuerpo delgado, generalmente
con cuatro patas, ramas mandibulares
inferiores fusionadas, párpados móviles;
oído externo presente.
OBJETIVOS:
1. Describir las características generales
de la clase Reptilia.
2. Disecar un saurio para estudiar
externa e internamente la anatomía
de los reptiles.
3. Identificar los elementos que
constituyen el endoesqueleto y
exoesqueleto de lacértidos y
chelonios.
4. Determinar los tipos de escamas
presentes en los reptiles escamosos.
5. Comparar la organización estructural
de la clase Reptilia con respecto a la
clase anfibia, ya estudiada.
Para cumplir estos objetivos, en este
manual encontraras imágenes y dibujos
que te ayudarán a visualizar los aspectos
que se describen. En el caso de la
posibilidad de las actividades
presenciales, tendrás la oportunidad de
observar en el laboratorio ejemplares de
iguana ya disecados, en los que podrás
observar su morfología y sus órganos
internos. De igual modo, observarás
muestras de esqueletos de reptiles que
están disponibles.
PRELABORATORIO:
1. Cite las características de los reptiles
que muestran avances con respecto a
los anfibios. Considere su piel,
sistemas respiratorio, circulatorio,
esqueleto - muscular y nervioso.
2. Investigue en la bibliografía y señale
las características que permiten
diferenciar los órdenes de reptiles
vivientes.
3. ¿Cuáles son las adaptaciones
fisiológicas importantes que han
desarrollado los reptiles? Considere
las adaptaciones urinarias,
58
termorreguladoras, alimentarias y
reproductivas.
4. Enumere las membranas
extraembrionarias en el reptil y
exponga brevemente la función de
cada una de ellas.
5. ¿Qué importancia comercial y
farmacológica tienen los reptiles?
DESARROLLO DE LA PRÁCTICA:
a) Materiales:
1. Un ejemplar vivo de iguana
(Iguana iguana), suministrado por
cada cinco estudiantes.
2. Endoesqueletos y exoesqueletos
de lacértidos y chelonios,
suministrados por el laboratorio.
3. Éter o cloroformo o nembutal.
4. Alfileres, suministrados por el
estudiante.
5. Equipo de disección.
(Suministrado por el estudiante).
6. Microscopios estereoscópicos.
7. Campana o cámara letal.
8. Tablas o bandejas de disección.
9. Cápsulas de Petri.
10. Textos, catálogos, atlas, etc.
b) Ubicación taxonómica del ejemplar:
Phylum Chordata
Subphylum Vertebrata
Superclase Gnatostomata
Clase Reptilia
Subclase Diapsida
Superorden Lepidosauria
Orden: Squamata
Suborden: Lacertilia
Familia: Iguanidae
Género: Iguana
Especie: I. iguana
c) Estudio externo:
Tome su espécimen y sacrifíquelo
encerrándolo en una campana o cámara
letal con algodones impregnados con
éter o cloroformo (También puede
ocasionar la muerte con una inyección
de nembutal al 3 %). Una vez muerto,
retire su ejemplar desde la campana,
colóquelo sobre una tabla de disección, y
proceda a estudiar sus caracteres
externos:
Observe el cuerpo y distinga la cabeza,
unida al tronco por medio de un cuello
largo y robusto; el tronco es convexo
dorsalmente, se continúa en una larga
cola que sobrepasa su largo; es gruesa
y cilíndrica en su inicio, gradualmente se
adelgaza hacia su extremo. En la porción
terminal del tronco donde se inicia la
cola, ventralmente, se encuentra una
hendidura transversal que constituye la
abertura cloacal. Las extremidades, un
par anterior y un par posterior, son muy
cortas, están provistas de dedos con
uñas (figura 8.1).
Figura 8.1. Iguana
59
En las extremidades anteriores
identifique el brazo, antebrazo, mano y
dedos. Determine el número de estos
últimos. En las extremidades
posteriores identifique al muslo, pierna,
pie y dedos. Verifique sí existe
membrana interdigital.
Observe dorsal y ventralmente la piel
seca, dura, gruesa y coriácea con
presencia de escamas epidérmicas
cubriendo todo el cuerpo. Las escamas
pueden ser granulares, cicloideas,
mucronadas y cuadrangulares. Con
ayuda de su texto, identifique el tipo de
escamas presentes en su ejemplar.
Describa la coloración de la piel de su
ejemplar. Ventralmente observe en los
muslos unas estructuras en líneas
parecidas a botones, los poros
femorales. Determine sí estos poros
están presentes en machos y hembras.
Describa otras estructuras, manchas o
adornos que pueda observar en la piel
de su espécimen.
En la región cefálica localice la boca
transversalmente alargada, con labios
delgados y dientes cónicos. Dos
orificios nasales o narinas externas
están ubicados en el extremo anterior del
hocico. Los ojos pares, grandes y
laterales, presentan párpados móviles y
una membrana nictitante transparente.
La abertura del oído, presenta forma
ovalada, y está ubicada detrás de los
ojos, debajo de un pliegue de piel.
d) Estudio interno:
Para estudiar las estructuras internas y la
cavidad corporal de su lagarto, colóquelo
en posición ventral sobre una tabla de
disección y realice una incisión sobre la
línea media ventral, desde la cloaca
hasta el piso de la boca; luego haga
cortes transversales a nivel de las
extremidades (figura 8.2). Sujete con
alfileres el tegumento y las hojas de
tejido muscular. Trabaje cuidadosamente
para no dañar los órganos internos, use
la sonda canalada.
Figura 8.2. Disección general de un lacértido.
60
Pared corporal y Cavidad corporal:
Observe las capas de la pared corporal:
La piel, la musculatura, encerrando al
esqueleto y el peritoneo, que delimita el
amplio celoma o cavidad corporal.
Observe la cavidad celómica dividida en
cavidad pericárdica, anterior y contiene
el corazón y la cavidad
pleuroperitonial, en posición posterior y
contiene los pulmones y el resto de las
vísceras que se alojan en la región
abdominal. Observe las membranas de
dicha cavidad: El peritoneo parietal que
tapiza la cavidad del cuerpo y el
mesenterio o doble capa del peritoneo
visceral que sostiene los órganos
internos.
Sistema digestivo:
La boca está provista de dientes
cónicos acrodontes, es decir, fijos por
su borde a la superficie de la mandíbula.
En el piso de la cavidad bucal se
encuentra la lengua, alargada, bien
desarrollada y protráctil. La faringe es
corta y tubular. Aparte cuidadosamente
el corazón, el hígado y los pulmones y
observe como el esófago alargado y
tubular, conduce al estómago, éste es
un órgano cilíndrico, de paredes
musculares gruesas y está dividido en
una gran región fúndica o fundus y otra
pilórica.
Existe internamente una glándula pilórica
que controla el movimiento del alimento
hacia el intestino delgado. El intestino
delgado consiste de un tubo alargado,
enrollado y de diámetro uniforme, se
continúa con el intestino grueso, el cual
es de mayor calibre, suele ser recto y
desemboca en la cloaca. En la unión de
estas dos porciones de intestino,
internamente se encuentra la válvula
ileocólica y también existe un saco ciego,
muy desarrollado en los reptiles
herbívoros, el ciego cólico.
La cavidad cloacal se divide en dos
porciones, un coprodeo, que recibe el
material fecal del tracto digestivo y un
urodeo que recibe los productos de los
tractos urinarios y reproductor. El urodeo
interviene en la reabsorción de agua
desde la orina. Disecando la cavidad
cloacal podrá identificar las porciones
mencionadas.
Como glándulas anexas al sistema
digestivo del reptil usted encontrará en la
cavidad celómica un hígado bilobulado,
ubicado delante del estómago. Los
lóbulos hepáticos son de diferente
longitud y entre ellos se encuentra una
vesícula biliar, redondeada y de
coloración verdosa. El páncreas situado
entre la primera asa duodenal y la región
pilórica del estómago. El bazo, órgano
pequeño, redondeado y rojo ubicado en
el extremo posterior del estómago; no
pertenece al sistema digestivo.
Con ayuda de la figura 8.2 identifique las
estructuras descritas. Explique de forma
oral a su instructor su disección y cite las
funciones de las estructuras estudiadas.
Siga la ruta del alimento a través del tubo
digestivo y explique en forma general
que ocurre en cada segmento.
Sistema Respiratorio:
La respiración reptiliana es aérea y
netamente pulmonar. Se efectúa a través
de pulmones más complejos que los de
los anfibios. Existe una estrecha relación
entre los órganos olfatorios y los
respiratorios a diferencia de las formas
acuáticas inferiores, donde estas
estructuras suelen ser independientes
entre sí. El sistema respiratorio de los
reptiles comprende (figura 8.2):
Dos orificios nasales externos
ubicados en el extremo anterior del
hocico. Dos aberturas nasales internas
en el cielo de la cavidad bucal detrás del
velo. La glotis situada en la parte
61
posterior de la lengua. La laringe
formada por tres cartílagos, que
contienen las cuerdas vocales. La
tráquea, que es una estructura de forma
tubular, cilíndrica, reforzada por anillos
cartilaginosos y se extiende por delante
en el cuello. Los bronquios constituyen
una división de la traquea y se dirigen
uno a cada pulmón. Los pulmones
tienen forma de sacos fusiformes, con
numerosos compartimientos de
estructura esponjosa compleja. Extraiga
los pulmones, y realice un corte
longitudinal, describa lo observado (para
esto se recomienda primero, concluir el
estudio del sistema circulatorio).
Sistema Circulatorio (figura 8.3):
Retire con cuidado el pericardio que
rodea al corazón e identifique, un
pequeño seno venoso, dos aurículas
en posición anterior y un ventrículo
musculoso en posición posterior. En
lagartos y serpientes el ventrículo
internamente está parcialmente dividido
en dos cámaras; pero en cocodrilos la
separación es completa. Con ello se
alcanza el sistema de cuatro cavidades
del corazón, en el que las dos del lado
derecho contienen sangre venosa y las
dos del lado izquierdo, sangre arterial. El
cono arterial desaparece y el primitivo
tronco arterial proporciona la matriz para
los arcos aórticos y las arterias
pulmonares.
Árbol arterial: Desde la porción anterior
del corazón parten tres troncos arteriales,
un tronco pulmonar y dos troncos
aórticos:
Tronco pulmonar, se origina en el lado
derecho del ventrículo y se bifurca en
dos arterias pulmonares que se dirigen a
los pulmones.
Troncos aórticos, derecho e izquierdo,
rodean dorsalmente al esófago y se unen
para formar la aorta dorsal. El arco
aórtico derecho emerge del lado
izquierdo del ventrículo y el arco aórtico
izquierdo emerge desde el tabique que
divide al ventrículo. La aorta dorsal se
dirige hacia la parte posterior del cuerpo
y distribuye la sangre oxigenada a las
vísceras, extremidades posteriores y el
resto del cuerpo. Desde el tronco aórtico
derecho se originan las arterias
subclavias y carótidas que llevan sangre
a los miembros anteriores y a la cabeza.
Árbol venoso, estos vasos son muy
difíciles de observar, no obstante, trate
de identificar:
Venas pulmonares que transportan
sangre oxigenada, desde los pulmones.
Venas cavas anteriores, que llegan al
seno venoso trayendo sangre de los
miembros anteriores, cabeza y cuello.
Vena cava posterior, muy desarrollada,
recoge sangre de las vísceras y
miembros posteriores.
Vena portahepatica, que se capilariza en
el hígado y forma luego la vena hepática.
Venas epigástricas, situadas a cada lado
de la cavidad abdominal, recogen sangre
de las vísceras y la cola.
62
Figura 8.4. Esquema del corazón y las arterias de un lacértido. El corazón se presenta seccionado para
mejorar la comprensión del origen de los vasos en el mismo. (modificado desde D’Anacona, 1972).
Sistema Urogenital:
El sistema excretor de los reptiles está
formado por un par de riñones
metanéfricos cortos y lobulados, de
color rojo oscuro, que se localizan en
posición dorsal en la parte posterio
de la cavidad del cuerpo. Las cápsulas
suprarrenales o glándulas adrenales que
acostumbramos a encontrar cercanas al
riñón, en los reptiles tienden a variar de
ubicación de acuerdo a las especies. En
tortugas las glándulas adrenales son
dorsalmente aplastadas, con bordes más
o menos regulares y se encuentran
enfrente al riñón. En el tuátara,
Sphenodon punctatus (Rynchocephalia),
pierden toda relación directa con el riñón
y aparecen enteramente incorporadas en
el mesorquio o mesovario de la gónada.
En los squamatas la glándula adrenal
está también i
ncorporada al mesorquio o mesovario,
siendo las relaciones de
la glándula con los testículos y ovarios, y
los gonoductos muy similar a la que se
observa en el tuátara; resultando
imposible separar la glándula adrenal del
epidídimo del macho o del conducto de
Wolf de la hembra, ya que una funda
común de tejido conectivo cubre a
ambos (Römer y Parsons, 1982). Dos
uréteres que parten uno de cada riñón
conducen la orina hacia la vejiga
urinaria. Ésta es una bolsa voluminosa
de paredes delgadas, donde se retiene
temporalmente la orina, contiene en su
interior una sustancia semisólida, el
ácido úrico; la vejiga urinaria descarga su
contenido a través de la cloaca. No está
presente en muchas especies de
reptiles.
Las gónadas son pares y los conductos
de ambos sexos son muy similares en
los individuos jóvenes.
En los machos, usted observará dos
testículos redondeados de color
amarillento situados cerca de los riñones.
Un vaso deferente parte de cada
testículo, se dirige hacia la cloaca por
delante del uréter y desemboca en un
hemipene. Los hemipenes son un par
de estructuras susceptibles a salir a
través de la cloaca y que sirven para
transferir los espermatozoides a las
hembras (figura 8.4).
En las hembras un par de ovarios
ubicados cerca de los riñones. Un par de
oviductos, enrollados, ubicados en el
extremo anterior de los riñones,
desembocan en la cloaca. En la parte
superior cada oviducto presenta un
embudo ciliado, el ostium, a través del
63
cual abre a la cavidad celómica (figura
8.5).
Figura 8.4. Sistema urogenital de un lagarto Macho. A. Esquema general (Bracegirdle & Miles). B. Detalle de
los hemipenes evertidos Desde las paredes de la cloaca (Orr, 1974).
Figura 8.5. Sistema urogenital de un lagarto hembra (Bracegirdle & ;Miles, 1981)
Sistema Nervioso:
Para estudiar el sistema nervioso central
del reptil, retire la piel de la superficie
dorsal de la cabeza, y con ayuda de un
bisturí realice un corte rectangular, no
muy profundo, hasta que se evidencie el
encéfalo y la médula. Observe: Nervios
olfatorios, lóbulos olfatorios, hemisferios
cerebrales, lóbulos ópticos, cerebelo,
médula oblonga y médula espinal. Sí
extrae el encéfalo y lo coloca en una
cápsula de petri con agua, ventralmente
podrá observar el quiasma óptico y la
hipófisis (figura 8.6).
64
Figura 8.6. Encéfalo de aligátor visto dorsalmente (Römer y Parson, 1982)
Sistema Esquelético:
El armazón del cuerpo de los lagartos, es
un esqueleto interno articulado que
soporta las partes blandas, protege los
órganos vitales y sirve para la inserción
de músculos que intervienen en el
movimiento y la locomoción. En otros
reptiles como los cocodrilos existen,
además, restos de un exoesqueleto a
nivel del dorso y la cola formado por
placas óseas cuadrangulares unidos por
suturas; en los chelonios el exoesqueleto
alcanza su máximo desarrollo, para
cubrir casi en su totalidad el cuerpo del
animal. El caparazón óseo está
compuesto por dos escudos, el escudo
dorsal (coraza o caparazón) y el ventral
(plastrón o peto), estos dos escudos se
unen lateralmente excepto por sus
extremidades cefálica y caudal para
permitir el paso de la cabeza, miembros
y cola.
Con ayuda de su texto y de las
figuras 8.7, 8.8, 8.9 y 8.10, estudie el
exoesqueleto y endoesqueleto que le
serán suministrados.
65
Figura 8.7. A. Cráneo de una tortuga de mar. B. Caparazón de un quelonio. (modificado desde Orr, 1974).
Figura 8.9. Esqueleto de un lagarto (Bracegirdle & Miles, 1981).
66
Figura 8.9. Detalles del cráneo de un lagarto. (Bracegirdle &Miles, 1981)
Figura 8.10. Vista lateral de las cinturas de un lagarto. A. Cintura Escapular. B. Cintura pélvica. (Bracergidle
& Miles, 1981).
¡Felicidades!, has completado con éxito la primera parte de
la actividad practica referente a Tetrápodos! ¡Ahora estás
en capacidad de abordar la segunda parte y con ella
concluirás nuestras actividades practicas! De esta manera
te acercas a la meta que es culminar con éxito nuestra
Unidad Curricular Zoología II. ¡Ánimo, falta poco!

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Guía instruccional de laboratorio 4: Los tetrápodos. Parte 1

  • 1. Mayo,2021 M MA AN NU UA AL L I IN NS ST TR RU UC CC CI IO ON NA AL L D DE E L LA AB BO OR RA AT TO OR RI IO O P PA AR RA A L LA A U UN NI ID DA AD D C CU UR RR RI IC CU UL LA AR R Z ZO OO OL LO OG GÍ ÍA A I II I ( (0 03 33 3- -2 29 94 45 5) ) T Te et tr rá áp po od do os s P Pa ar rt te e 1 1 A An nf fi ib bi io os s y y r re ep pt ti il le es s Profa. Tania C. Ramírez M. tanyram235@gmail.com
  • 2. 44 Guía Instruccional de Laboratorio 4 Clase Amphibia. Los anfibios son un grupo de transición entre los animales de vida acuática y los estrictamente terrestres, incluso la mayoría de los anfibios cuando son terrestres deben regresar al agua a depositar sus huevos (poseen metamorfosis acuático-terrestre). Esto se debe a la naturaleza del huevo de los anfibios el cual, carece de cáscara protectora y de membranas extraembrionales especializadas características de los vertebrados superiores. Desde el punto de vista evolutivo, los anfibios han sido capaces de establecer uno de los mayores avances en la historia de los vertebrados, por haber sido los primeros animales con columna vertebral que conquistaron la tierra. Las evidencias señalan que los anfibios evolucionaron de los peces con aleta lobulada. Los anfibios son sólo un remanente de la gran radiación de los labirintodontos en el paleozoico, los primeros vertebrados terrestres (Jessop, 1991). Ciertas adaptaciones claves de los anfibios contribuyeron a su radiación e invasión del medio terrestre. Entre estas se encuentran un refuerzo esquelético que permitió mayor eficiencia de la musculatura; una reorganización de las prioridades sensoriales desde el sistema ancestral de la línea lateral de los peces hasta el desarrollo de los sentidos del olfato y el oído, y de la respiración pulmonar, que les permitió utilizar la abundancia de oxígeno atmosférico. Sin embargo, la mayoría de los anfibios se enfrentan a los problemas de la vida terrestre sólo a medias, por ejemplo, los huevos son acuáticos y producen larvas acuáticas con respiración branquial. Muchos anfibios poseen piel delgada que requiere de humedad para protegerse contra la desecación del aire. Al ser ectotérmicos, su temperatura corporal depende de la del entorno y varia con ella lo cual limita, en gran medida los ambientes terrestres en donde pueden vivir y reproducirse. Los anfibios se caracterizan por presentar un esqueleto fundamentalmente óseo, con formas corporales variables, desde un tronco alargado con cabeza, cuello y cola bien diferenciados hasta un cuerpo compacto, deprimido, con una cabeza y tronco fusionados, sin cuello diferenciado. El cráneo es aplanado. Son tetrápodos (cuatro patas); aunque algunos son apodos (sin extremidades), los dedos carecen de uñas o garras y se presentan en número de cuatro en las extremidades anteriores y cinco en las posteriores. Su piel es lisa (sin escamas), húmeda, con glándulas mucosas que evitan la deshidratación, algunas glándulas pueden ser venenosas. Desarrollan respiración por branquias, pulmones, mucosa bucofaríngea y piel, bien en forma separada o combinada. Algunos presentan branquias externas en las formas larvales y estas pueden persistir a lo largo de toda la vida. El sistema circulatorio presenta un corazón tricameral (dos aurículas y un ventrículo) y una circulación doble a través del corazón. Las aberturas nasales comunican a la cavidad bucal mediante aberturas internas o coanas. Presentan sistema linfático, con corazones y vasos linfáticos. El sistema excretor está representado por riñones mesonéfricos pares y el principal producto de excreción es urea. Los sexos son separados, existe dimorfismo sexual. La fecundación es principalmente interna en salamandras y cecilias, fundamentalmente externa en ranas y sapos. Predominantemente ovíparos, algunos ovovivíparos y vivíparos, normalmente presentan metamorfosis.
  • 3. 45 Para la clasificación de los anfibios seguiremos lo expuesto por Jessop, 1991 y Hickman, Roberts y Larson, 2002; quienes señalan, en términos generales, que los primeros anfibios, hoy extintos, están divididos en dos subclases, Labyrinthodontia: en los cuales, el centro de cada vértebra estaba primitivamente formado por dos elementos óseos, el intercentro y el pleurocentro, en esta subclase se agruparon los ordenes: Ictiostegalia, Andracosauria y Temnospondilos y la subclase Lepospondyli: en los cuales el cuerpo vertebral era simple, esta subclase se diversificó en dos ordenes Aistópodos y Nectridios. En la actualidad los anfibios modernos están agrupados en tres ordenes Anura o Salientia (ranas y sapos), Caudata o Urodela (Salamandras) y Apoda o Gymnophiona (Cecilias). A pesar de sus diferencias, algunos taxónomos engloban estos tres ordenes en una única subclase, Lisanfibia, cuyos caracteres comunes son de naturaleza blanda, por lo que no hay evidencias fósiles como para estar seguros de las relaciones filogenéticas de estos tres ordenes (Jessop, 1991). Los anuros incluyen a los anfibios mejor conocidos y de mayor éxito evolutivo. Son un grupo antiguo, conocido desde el jurásico. En la actualidad se conocen unas 2900 especies de ranas y sapos (Jessop, 1991). Sus larvas son renacuajos sin patas, primero tienen branquias externas y después internas y son principalmente herbívoros. A excepción de algunas ranas la fecundación de los anuros es externa y los huevos son depositados en el agua. Su éxito sobre la tierra está grandemente vinculado a su agilidad, producto de las drásticas modificaciones del esqueleto que han hecho de ellos magníficos saltadores. El cráneo se ha hecho muy ligero y las cuencas orbitales forman grandes aberturas que permiten el replegamiento de los ojos. Las costillas están reducidas o ausentes y la columna vertebral ha sido acortada hasta sólo nueve vértebras libres y un fino urostilo formado por la fusión de algunas vértebras, que hace rígida la parte inferior dorsal; el alargado íleon, paralelo al urostilo, se articula con la última vértebra móvil (sacro). Los miembros posteriores son largos y se extienden en el salto y en la natación, y su musculatura está tan bien desarrollada que las patas de algunas ranas se convierten en exquisitos manjares. Los dedos de los pies son más o menos palmeados, dependiendo de la especie. Los anuros poseen grandes membranas timpánicas a los lados de la cabeza. Tienen notable destreza en la vocalización, producida por las vibraciones de las cuerdas laringeas y que son amplificadas por la resonancia de las bolsas de la garganta, en los machos. Desde el punto de vista taxonómico los anuros se distribuyen en seis familias: Ranidae (ranas), Bufonidae (sapo), Hylidae (ranas arborícolas), Dendrobatidae (ranas de flecha venenosa, tóxicas), Pipidae (ranas sin lengua) y Pelobatidae (sapos con pies en forma de pala). Los verdaderos sapos, pertenecen a la familia Bufonidae, tienen patas cortas, cuerpos rechonchos y pieles gruesas, normalmente recubiertas de verrugas prominentes. Sin embargo, el término sapo es utilizado de forma general para referirse a los representantes terrestres de otras familias parecidas. Para efectos de este trabajo práctico utilizaremos un representante del orden Anura, un sapo bufónido. OBJETIVOS:
  • 4. 46 1. Describir las características generales de la clase Amphibia, en función de un espécimen tipo: Sapo. 2. Disecar sapos para conocer la morfología y anatomía de los anfibios. 3. Reconocer el esqueleto y musculatura de los anfibios como un avance en la conquista del ambiente terrestre. 4. Comparar la organización estructural de la clase Amphibia con respecto a las clases de peces previamente estudiadas. PRE-LABORATORIO: 1. Mencione las características de los anfibios que muestran adelanto respecto a los peces. 2. Investigue en la bibliografía y señale las características que permiten diferenciar los ordenes vivientes de anfibios. 3. ¿Qué función cumplen las glándulas parótidas? 4. Investigue y esquematice el ciclo vital del sapo. Para cumplir estos objetivos, en este manual encontraras imágenes y dibujos que te ayudarán a visualizar los aspectos que se describen. En el caso de la posibilidad de las actividades presenciales, tendrás la oportunidad de traer al laboratorio ejemplares de sapo en los que podrás observar su morfología y luego de disecarlos, identificaras sus órganos internos. De igual modo, observaras muestras de esqueletos de sapo que estén disponibles DESARROLLO DE LA PRÁCTICA: a) Materiales: 1. Un ejemplar vivo de sapo, suministrado por el estudiante. 2. Alfileres, suministrados por el estudiante. 3. Equipo de disección. (Suministrado por el estudiante). 4. Microscopios estereoscópicos y ópticos. 5. Alcohol absoluto, Éter o cloroformo. 6. Campana o cámara letal. 7. Tablas o bandejas de disección. 8. Textos, catálogos, atlas, etc. b) Ubicación taxonómica del ejemplar: Phylum Chordata Subphylum Vertebrata Superclase Gnatostomata Clase Amphibia Subclase Lisamphibia Orden Anura Cómo ejercicio práctico consulte en la bibliografía especializada la ubicación taxonómica detallada del ejemplar a estudiar, abarcando el máximo de taxa en la jerarquía taxonómica correspondiente (e.g., familia, especie). Discútala antes de iniciar el estudio anatómico del ejemplar. c) Estudio externo: Tome su espécimen y sacrifíquelo introduciéndole un algodón con éter o cloroformo en la cavidad bucofaríngea y encerrándolo en una campana de vidrio. Al cabo de cierto tiempo, retírelo de la campana, colóquelo sobre una tabla de disección, extraiga el algodón de la cavidad bucofaríngea y proceda a estudiar sus caracteres externos. Para provocar una muerte más rápida, puede inyectarle 10 cc de alcohol absoluto, éter o cloroformo en la cavidad del cuerpo, entre la región cefálica y las patas anteriores, usando una jeringa con aguja hipodérmica Nº 16. Observe el cuerpo y distinga la cabeza, el tronco y las extremidades (figura
  • 5. 47 7.1). No posee ni cuello ni cola. Observe la prominencia sacra producida por la protución de la cintura pélvica. En el extremo posterior dorsal del cuerpo encontrará la abertura cloacal. En las extremidades anteriores identifique el brazo, antebrazo, mano y dedos. Determine el número de dedos y las características que tiene el pulgar. En las extremidades posteriores identifique al muslo, pierna, pie y dedos. Verifique sí existe membrana interdigital. Observe dorsal y ventralmente la piel húmeda y blanda. Describa su coloración, textura (presenta vesículas, verrugas). ¿Presenta glándulas? En la región cefálica localice la boca grande, verifique sí posee dientes. Los orificios nasales o narinas externas pares están ubicados cerca del extremo del hocico. Los ojos generalmente protegidos por párpados móviles y por una membrana nictitante transparente, están ubicados en la parte superior y anterior de la cabeza. La membrana timpánica es una región circular de piel delimitada, que se encuentra justo por detrás del ojo. Inmediatamente detrás y en los laterales de la cabeza se encuentran las glándulas parótidas. Figura 7.2. Morfología del sapo Examine ahora la cavidad bucofaríngea (figura 7.2). Para ello abra la boca de su espécimen haciendo palanca, sí es necesario corte el ángulo de la mandíbula, para lograr una mejor exposición de la cavidad bucofaríngea. Observe: Maxilares superior e inferior. ¿Poseen dientes? Examine el techo de la boca. ¿Existen dientes vomerianos? La faringe, es la parte posterior de la cavidad bucal que comunica con el esófago. Localice las narinas internas o coanas en el techo de la cavidad bucal. Las trompas de Eustaquio comunican con el oído medio e igualan su presión de aire, abren cerca del ángulo de la mandíbula. En los machos existen unas aberturas en el suelo de la boca y por delante de las trompas de Eustaquio, que conducen a los sacos vocales, estos al inflarse funcionan como cajas de resonancia para intensificar los sonidos. Figura 7.2. Cavidad bucal del anfibio (De Hickman & Hickman, 1991). Ojo Narina externa Extremidad Posterior Membrana timpánica Extremidad anterior
  • 6. 48 La musculatura y pared corporal podrá estudiarla al desollar su espécimen, para esto realice un corte de la piel sobre la línea medio-ventral, desde la región anal hacia adelante, use la tijera y mantenga las puntas de estas hacia arriba para evitar estropear los músculos subyacentes. Haga un corte transversal a nivel de las patas delanteras y a nivel de las patas traseras. Desprenda cuidadosamente la piel y observe los espacios entre la piel y la musculatura donde aquella está suelta, son los sacos linfáticos subcutáneos. Estos sacos se cuentan en número de 12, de acuerdo a la región del cuerpo: 1 dorsal, 1 abdominal, 1 maxilar, 1 pectoral, 2 subranquiales, 2 laterales, 2 femorales, 2 craneales. ¿Puede usted ubicar alguno de estos? Esquematice. Además, observará, unos capilares muy finos de color marrón denominados vasos linfáticos por donde circula la linfa. Una vez descubierta la musculatura, observe que los músculos se hallan agrupados en haces o fibras, cubiertas por una membrana flexible y resistente, la fascia o aponeurosis. Los músculos esqueléticos se insertan a los huesos por medio de tendones que se unen al periostio (membrana externa del hueso). Existen músculos que se adhieren a otros músculos. El origen de un músculo es su inserción a un hueso estacionario o de poca movilidad. El extremo opuesto del músculo se inserta a un hueso móvil, y constituye la inserción. Con ayuda de la figura 7.3 y su texto ubique los músculos superficiales según las regiones corporales del anfibio e investigue su origen, inserción y función que realizan. Figura 7.3. Musculatura superficial del sapo. A. Vista dorsal. B. Vista ventral. (De Villé, Walker & Smith, 1970) d) Estudio interno: Para estudiar las estructuras internas y la cavidad corporal del anfibio, realice una incisión en la capa ventral muscular sobre la línea media del cuerpo, desde la unión de las patas traseras hasta la mandíbula inferior. Haga cortes transversales por delante de las patas traseras y por detrás de las delanteras y sujete con alfileres las hojas de tejido muscular. Trabaje cuidadosamente para no dañar la vena abdominal. Luego, con ayuda de la figura
  • 7. 49 7.4 trate de identificar las estructuras que a continuación se describen. Figura 7.4. Cavidad abdominal del sapo (según Hickman & Hickman, 1991). Pared corporal y Cavidad corporal: Observe las capas de la pared corporal: La piel, ya desprendida, la musculatura, encerrando al esqueleto y el peritoneo, que delimita el amplio celoma o cavidad corporal. En la cavidad celómica distinga la cavidad pericárdica, que contiene el corazón y la cavidad pleuroperitonial, que contiene los pulmones y el resto de las vísceras que se alojan en la región abdominal. Sistema digestivo: Ya ha visto la boca y la faringe. Aparte cuidadosamente el corazón, el hígado y los pulmones y observe como el esófago conduce al estómago. Una glándula pilórica controla el movimiento del alimento hacia el intestino delgado. Observe el mesenterio, altamente vascularizado, que sostiene al estómago y al intestino. El hígado, es la glándula más grande del cuerpo, es de color marrón rojizo, situado encima del pericardio, consta de tres lóbulos. En el lado ventral del lóbulo mediano se encuentra la vesícula biliar, la cual almacena las enzimas biliares producidas por el hígado y conecta al intestino por medio de un corto conducto biliar. El páncreas es delgado, irregular y poco aparente, se sitúa en el mesenterio entre el estómago y el duodeno. El bazo, que no forma parte del sistema digestivo, se encuentra ubicado debajo del estómago, sobre el lado izquierdo del animal, presenta una coloración y textura parecidas al hígado. El intestino grueso se estrecha en la región pélvica para formar la cloaca, esta recibe también, la orina de los riñones y los productos de los órganos reproductores. La cloaca abre al exterior por la abertura cloacal. Sistema Respiratorio: Explore la laringe a través de la glotis. Busque los bronquios, que conectan a cada pulmón con la laringe. Los pulmones son pares, delgados y en forma de sacos elásticos con pliegues internos que aumentan su superficie
  • 8. 50 interior, formando numerosas celdillas o favéolos. Sistema Circulatorio: Constituye el sistema encargado de llevar la sangre a todo el cuerpo y está formado por un sistema sanguíneo y un sistema linfático: Sistema linfático: Como Usted pudo observar al desollar su espécimen, el sistema linfático del anfibio consiste fundamentalmente de grandes espacios irregulares y vasos linfáticos subcutáneos. Sistema sanguíneo (figura 7.5 y 7.6): Retire con cuidado el pericardio que rodea al corazón e identifique, el ventrículo cónico y de paredes gruesas, los atrios o aurículas izquierda y derecha, de paredes delgadas; el cono arterial, que sale del ventrículo y se divide para formar el tronco arterial a cada lado. Y en el lado dorsal del corazón, el seno venoso de paredes delgadas, formado por la convergencia de tres grandes venas, dos precavas y una postcava. En la entrada de los atrios y del cono hay válvulas que impiden el retroceso de la sangre. Figura 7.5. Estructura del corazón de un anfibio (según Hickman & Hickman, 1991). El sistema sanguíneo se divide en: Sistema arterial: Cada rama (derecha e izquierda) del tronco arterial se divide en tres arcos aórticos: Arco Carotídeo: La arteria carótida común que irriga la cabeza se subdivide en carótida interna que irriga el techo de la cavidad bucal, ojos, cerebro y médula espinal y la carótida externa (lingual) irriga el suelo de la cavidad bucal, glándula tiroides y lengua. Entre las carótidas observará un pequeño bulbo, la glándula carótida. Arco sistémico: Se curva para unirse con su similar en la línea media dorsal, constituyendo la aorta dorsal. De cada arco sistémico, antes de formar la aorta dorsal, parte una arteria subclavia hacia el hombro. Arco pulmo-cutáneo: Es el tercer arco y se divide en la corta arteria pulmonar, hacia los pulmones y la arteria cutánea hacia la piel. Sistema venoso: Las venas pulmonares, traen la sangre oxigenada desde los pulmones hacia la aurícula izquierda.
  • 9. 51 La vena precava trae sangre procedente de la cabeza y los miembros anteriores hacia el corazón, por intermedio del seno venoso. La vena post-cava, se extiende desde el seno venoso a través del hígado hasta la región entre los riñones. Recibe: venas hepáticas, venas renales y venas de las gónadas. Sistema porta-hepático: La sangre es conducida desde los capilares del hígado por dos venas: La vena abdominal ventral, recoge sangre de las venas pélvicas, desemboca en el hígado y la vena portahepática, recibe sangre de las venas esplénica, pancreática, intestinal y gástrica. Desde el lecho del hígado la sangre es recogida por las venas hepáticas, transportada a la postcava y desde esta al seno venoso. Sistema porta-renal: Trae sangre desde los miembros posteriores. La vena portarrenal se sitúa a lo largo del borde externo de cada riñón, y está formada por la unión de las venas ciáticas y femoral. Desde los riñones la sangre es captada por las venas renales y conducida a la postcava. Figura 7.6. Sistema circulatorio de un anuro. Detalles del árbol arterial. (modificado desde Hickman & Hickman, 1991).
  • 10. Sistema Urogenital: El sistema excretor está formado por un par de riñones opistonéfricos alargados, de color rojo oscuro, que se localizan cerca de la pared dorsal del cuerpo en la cavidad pleuroperitoneal. Están separados del celoma por un fino peritoneo. Adosadas ventralmente a los riñones se encuentran las glándulas suprarrenales (son glándulas endocrinas no renales), en forma de bandas irregulares y de coloración amarillo o anaranjado. La vejiga urinaria aparece como una masa blanda de tejido fino cuando está colapsada, justo por debajo (ventralmente) del intestino grueso, es bilobulada y desemboca en la cloaca. La orina de los anfibios puede eliminarse directamente hacia la cloaca por los ureteres provenientes de los riñones o atravesar e ingresar en la vejiga urinaria y de allí, luego ser expulsada a la cloaca. Sí lo desea, puede abrir la cloaca a la izquierda de la línea medio-ventral, separar los bordes cortados y buscar la desembocadura de la vejiga en la pared ventral de la cloaca y las aberturas de los ureteres en la pared dorsal. Los cuerpos grasos unidos a los riñones, sirven como almacenes de grasa. En el sistema reproductor de las hembras (figura 7.7 a), se observa, un par de ovarios se encuentran unidos a la pared dorsal del celoma mediante un mesenterio (mesovario). Los oviductos o conductos de Müller, son tubos largos y muy contorneados que abren anteriormente a la cavidad celómica mediante un embudo con cilios, el ostium. En la parte posterior de cada oviducto ocurre un ensanchamiento que constituye el útero. Los úteros desembocan en forma separada en la pared dorsal de la cloaca. El ovario libera los huevos al celoma, estos son transportados por el fluido celómico hasta los ostium y después a través del oviducto por mecanismos ciliares hacia el útero y luego al exterior. En el amplexo (abrazo copulador) el macho se ciñe a la hembra y fecunda los huevos externamente conforme son depositados en el agua. Mientras que en los machos (figura 7.7 b), se observa, un testículo pequeño de color marrón se encuentra adherido ventralmente a cada riñón mediante un mesenterio (mesorquia), justo por delante de las glándulas suprarrenales. El esperma pasa del testículo mediante conductos eferentes a algunos túbulos del riñón, y es transportado por el uréter hasta la cloaca y de allí al exterior. Entonces, en los machos, el conducto de Wolf, estructura de forma de tubo de color blanco, que pasa por el borde externo del riñón dirigiéndose luego a la parte dorsal de la cloaca funciona como uréter (órgano excretor) y como conducto deferente (órgano reproductor). En los machos bufónidos (sapos) existe un ovario rudimentario, no funcional, u órgano de Bidder; cuando se estirpan o suprimen los testículos, este ovario se transforma en funcional y es capaz de producir huevos, los cuales al ser fecundados dan renacuajos normales.
  • 11. 52 Figura 7.7. Sistema Urogenital del anuro. A. Hembra. B. Macho. (según Storer & Usinger, 1968): Sistema Nervioso (figura 7.8 y 7.9): El sistema nervioso del anfibio está compuesto por: Sistema Nervioso Central (Cerebro- espinal): Formado por el encéfalo y la médula espinal, que se encuentran alojados en el cráneo y la columna vertebral, respectivamente y están relacionados con actividades de integración. Para observar el sistema nervioso central, corte el cráneo justo por detrás de las narinas. Con ayuda de la punta del bisturí o pinzas retire pequeños pedazos de la pared superior del cráneo. Trabaje cuidadosamente para evitar dañar el tejido cerebral subyacente. Deje descubierto todo el encéfalo desde los nervios olfatorios hasta la médula espinal. Con ayuda de la figura 7.8, identifique los componentes de este sistema. Sistema Nervioso periférico: Constituido por pares de nervios espinales y craneales; y por el sistema nervioso autónomo. Los nervios espinales y craneales constituyen una red de conducción de información sensorial y motora de todo el cuerpo; mientras que el sistema nervioso autónomo consiste de un par de cordones nerviosos autónomos con sus respectivos ganglios y fibras nerviosas que enervan las vísceras. Retire las vísceras restantes y con ayuda de la figura 7.9 trate de identificar el mayor número de componentes del sistema periférico. Figura 7.8. Encéfalo de rana (Villeneuve & Désiré, 1965).
  • 12. 53 Figura 7.9. Nervios raquídeos en la rana (Villeneuve & Désiré, 1965). Esqueleto: El sistema esquelético sirve como armazón de soporte del cuerpo, como protección para estructuras delicadas y como inserción de la musculatura. También proporciona palancas para la acción muscular y funciona como una factoría de corpúsculos sanguíneos y como almacén de minerales. El esqueleto del anfibio está constituido por el esqueleto craneal (cráneo y mandíbulas) y el esqueleto postcraneal formado a su vez por el esqueleto axial (columna vertebral y el esternón) y el esqueleto apendicular (cinturas pélvica y pectoral, y las extremidades anteriores y posteriores). Para preparar el esqueleto de su espécimen proceda a desmembrar el ejemplar en cabeza, columna vertebral y extremidades anteriores y posteriores con sus respectivas cinturas. Luego descarne los huesos, corte las aponeurosis de los músculos y extráigalos enteros; una vez culminado el descarnado, hierva los huesos y proceda a limpiarlos, desgrasarlos y blanquearlos utilizando agua jabonosa y agua oxigenada o ligeramente clorada, respectivamente. Es recomendable usar una gasa o liencillo para evitar el extravío de algunas piezas. Una vez blanqueados los huesos, proceda a rotularlos con números y posteriormente, con ayuda de las figuras 7.10, .7.11,7.12 y 7.13, y sus textos,identifíquelo
  • 13. 54 Figura 7.10. Esqueleto del anuro (según Boolootian, 1998). Figura 7.11. A. Cráneo del sapo (vista lateral). B. Mandíbula inferior A B
  • 14. 55 Figura 7.12. A. Vista dorsal de la cintura escapular. B. Vista lateral de la cintura pelviana con detalles de la columna vertebral (modificado desde Bracegirdles & Miles, 1981) Figura 7.13. Detalles del esqueleto del anuro. A. Vista dorsal de la columna vertebral. B. Vista dorsal de la novena vertebra. (modificado desde Bracegirdles & Miles, 1981). B
  • 15. 56 Clase Reptilia. Los reptiles constituyen los primeros vertebrados verdaderamente terrestres. Evolucionaron desde tetrápodas semejantes a anfibios (labyrintodontos), durante el final del Paleozoico, hace aproximadamente 300 millones de años. La era de los reptiles duró aproximadamente 170 millones de años; su gran radiación del Mesozoico permitió el origen de una fauna cosmopolita de gran diversidad. Entre estos reptiles que dominaron la tierra durante ésta era, se cuentan a los dinosaurios, tanto herbívoros como carnívoros, muchos de gran tamaño otros pequeños y de aspecto grotesco; estos animales se extinguieron masivamente al final del mesozoico, siendo este hecho aún, un misterio con muchas posibles explicaciones. El éxito de los reptiles como vertebrados auténticamente terrestres se atribuye fundamentalmente al desarrollo de un huevo amniótico con tres membranas extraembrionarias adicionales (Corion, amnios y alantoides) que facilitan la supervivencia del embrión al desarrollarse bajo una cáscara protectora. El desarrollo de una piel dura, seca y escamosa que les protege de la desecación y de daños físicos, la presencia de un órgano copulador que les permite la fecundación interna así como otros avances en sus sistemas circulatorio, respiratorio, musculoesquelético y nervioso, son otros caracteres distintivos de los reptiles respecto a los anfibios, que les garantizaron conquistar y prevalecer en el medio terrestre. De forma general los reptiles se caracterizan por presentar un cuerpo cubierto con un exoesqueleto de escamas córneas epidérmicas, a veces con algunas placas óseas dérmicas. El tegumento con pocas glándulas. Las extremidades pares, normalmente con cinco dedos y adaptadas para trepar, correr o nadar; éstas están ausentes en ofidios y anfísbenios. Poseen un esqueleto completamente osificado, con caja torácica completa; cráneo con un cóndilo occipital. La respiración de estos organismos es netamente pulmonar, sin embargo, algunos (chelonios marinos) pueden desarrollar en la cloaca “vejigas urinarias” altamente vascularizadas que al llenarse de agua pueden funcionar como órganos respiratorios accesorios. El corazón está dividido en dos aurículas y un ventrículo parcialmente dividido en lagartos y ofidios y totalmente dividido en cocodrilos. Poseen riñones metanéfricos y el ácido úrico es el principal residuo nitrogenado en la orina. El sistema nervioso con dos lóbulos ópticos dorsales en el encéfalo y 12 pares de nervios craneales. Los sexos son separados. Desarrollan órganos copuladores, especiales, a partir de la pared de la cloaca. Los huevos están cubiertos con una cáscara calcárea o coriácea con membranas extraembrionarias. Desarrollo directo, sin fases larvales. En su mayoría, los reptiles, son terrestres a excepción de los chelonios o testudinos, cocodrilos y algunas serpientes. Generalmente tienen hábitos carnívoros; pero existen lagartos y tortugas herbívoras. Su distribución es cosmopolita; pero predominan en las regiones tropicales y subtropicales. En la actualidad se conocen unas 7000 especies de reptiles que ocupan gran variedad de hábitats acuáticos y terrestres. La taxonomía de estas especies ha generado opiniones conflictivas entre los taxónomos cladistas y evolucionistas, y a pesar de que a la fecha se consideran necesarias revisiones profundas sobre esta clase, para efectos de este curso seguiremos las consideraciones de Hickman, Roberts y Larson (2002) basadas en la
  • 16. 57 clasificación de Carroll, 1988 y utilizaremos el taxon Reptilia que es aún ampliamente usado. La clase Reptilia agrupa tres subclases definidas en función de la anatomía del cráneo, a saber: subclase Anapsida (Gr.: an, sin, + apsis, arco), se caracteriza por poseer un cráneo sin aberturas temporales detrás de las órbitas oculares, en la actualidad esta subclase está representada por un orden viviente: Testudines (L.: testudo, tortuga) (= Chelonia); subclase Sinapsida (Gr.:syn, juntos + apsis, arco), posee un cráneo con un único par de aberturas temporales situadas una en cada mejilla y bordeadas por un arco óseo, los sinápsidos (reptiles mamiferoides), fueron los primeros amniotas en diversificarse originando los pelicosaurios+, después a los terápsidos+ y por último a los mamíferos; y la subclase Diapsida (Gr.: di, doble, + apsis, arco), cuyo cráneo posee dos pares de aberturas temporales laterales, un par sobre cada mejilla. Esta última subclase dio lugar a los restantes ordenes de reptiles y a las aves. Dentro de los diápsidos surgieron tres superordenes: Lepidosauria (lagartos, serpientes y culebrillas ciegas), Archosauria (incluye dinosaurios, actuales cocodrilos y el linaje que le dio origen a las aves; y los Sauropterigios, que comprenden varios grupos acuáticos extintos. Para el desarrollo de esta sesión de laboratorio utilizaremos un lepidosaurio del orden Squamata (L.: Squamatus, escamoso, + ata, caracterizado por) cuyos miembros poseen piel mudable con escamas o placas córneas, vértebras generalmente cóncavas y órganos copuladores pares. Dentro de los squamatas, la iguana es representante del suborden Lacertilia (L.: Lacerta, lagarto) (=Sauria), que se caracteriza por poseer cuerpo delgado, generalmente con cuatro patas, ramas mandibulares inferiores fusionadas, párpados móviles; oído externo presente. OBJETIVOS: 1. Describir las características generales de la clase Reptilia. 2. Disecar un saurio para estudiar externa e internamente la anatomía de los reptiles. 3. Identificar los elementos que constituyen el endoesqueleto y exoesqueleto de lacértidos y chelonios. 4. Determinar los tipos de escamas presentes en los reptiles escamosos. 5. Comparar la organización estructural de la clase Reptilia con respecto a la clase anfibia, ya estudiada. Para cumplir estos objetivos, en este manual encontraras imágenes y dibujos que te ayudarán a visualizar los aspectos que se describen. En el caso de la posibilidad de las actividades presenciales, tendrás la oportunidad de observar en el laboratorio ejemplares de iguana ya disecados, en los que podrás observar su morfología y sus órganos internos. De igual modo, observarás muestras de esqueletos de reptiles que están disponibles. PRELABORATORIO: 1. Cite las características de los reptiles que muestran avances con respecto a los anfibios. Considere su piel, sistemas respiratorio, circulatorio, esqueleto - muscular y nervioso. 2. Investigue en la bibliografía y señale las características que permiten diferenciar los órdenes de reptiles vivientes. 3. ¿Cuáles son las adaptaciones fisiológicas importantes que han desarrollado los reptiles? Considere las adaptaciones urinarias,
  • 17. 58 termorreguladoras, alimentarias y reproductivas. 4. Enumere las membranas extraembrionarias en el reptil y exponga brevemente la función de cada una de ellas. 5. ¿Qué importancia comercial y farmacológica tienen los reptiles? DESARROLLO DE LA PRÁCTICA: a) Materiales: 1. Un ejemplar vivo de iguana (Iguana iguana), suministrado por cada cinco estudiantes. 2. Endoesqueletos y exoesqueletos de lacértidos y chelonios, suministrados por el laboratorio. 3. Éter o cloroformo o nembutal. 4. Alfileres, suministrados por el estudiante. 5. Equipo de disección. (Suministrado por el estudiante). 6. Microscopios estereoscópicos. 7. Campana o cámara letal. 8. Tablas o bandejas de disección. 9. Cápsulas de Petri. 10. Textos, catálogos, atlas, etc. b) Ubicación taxonómica del ejemplar: Phylum Chordata Subphylum Vertebrata Superclase Gnatostomata Clase Reptilia Subclase Diapsida Superorden Lepidosauria Orden: Squamata Suborden: Lacertilia Familia: Iguanidae Género: Iguana Especie: I. iguana c) Estudio externo: Tome su espécimen y sacrifíquelo encerrándolo en una campana o cámara letal con algodones impregnados con éter o cloroformo (También puede ocasionar la muerte con una inyección de nembutal al 3 %). Una vez muerto, retire su ejemplar desde la campana, colóquelo sobre una tabla de disección, y proceda a estudiar sus caracteres externos: Observe el cuerpo y distinga la cabeza, unida al tronco por medio de un cuello largo y robusto; el tronco es convexo dorsalmente, se continúa en una larga cola que sobrepasa su largo; es gruesa y cilíndrica en su inicio, gradualmente se adelgaza hacia su extremo. En la porción terminal del tronco donde se inicia la cola, ventralmente, se encuentra una hendidura transversal que constituye la abertura cloacal. Las extremidades, un par anterior y un par posterior, son muy cortas, están provistas de dedos con uñas (figura 8.1). Figura 8.1. Iguana
  • 18. 59 En las extremidades anteriores identifique el brazo, antebrazo, mano y dedos. Determine el número de estos últimos. En las extremidades posteriores identifique al muslo, pierna, pie y dedos. Verifique sí existe membrana interdigital. Observe dorsal y ventralmente la piel seca, dura, gruesa y coriácea con presencia de escamas epidérmicas cubriendo todo el cuerpo. Las escamas pueden ser granulares, cicloideas, mucronadas y cuadrangulares. Con ayuda de su texto, identifique el tipo de escamas presentes en su ejemplar. Describa la coloración de la piel de su ejemplar. Ventralmente observe en los muslos unas estructuras en líneas parecidas a botones, los poros femorales. Determine sí estos poros están presentes en machos y hembras. Describa otras estructuras, manchas o adornos que pueda observar en la piel de su espécimen. En la región cefálica localice la boca transversalmente alargada, con labios delgados y dientes cónicos. Dos orificios nasales o narinas externas están ubicados en el extremo anterior del hocico. Los ojos pares, grandes y laterales, presentan párpados móviles y una membrana nictitante transparente. La abertura del oído, presenta forma ovalada, y está ubicada detrás de los ojos, debajo de un pliegue de piel. d) Estudio interno: Para estudiar las estructuras internas y la cavidad corporal de su lagarto, colóquelo en posición ventral sobre una tabla de disección y realice una incisión sobre la línea media ventral, desde la cloaca hasta el piso de la boca; luego haga cortes transversales a nivel de las extremidades (figura 8.2). Sujete con alfileres el tegumento y las hojas de tejido muscular. Trabaje cuidadosamente para no dañar los órganos internos, use la sonda canalada. Figura 8.2. Disección general de un lacértido.
  • 19. 60 Pared corporal y Cavidad corporal: Observe las capas de la pared corporal: La piel, la musculatura, encerrando al esqueleto y el peritoneo, que delimita el amplio celoma o cavidad corporal. Observe la cavidad celómica dividida en cavidad pericárdica, anterior y contiene el corazón y la cavidad pleuroperitonial, en posición posterior y contiene los pulmones y el resto de las vísceras que se alojan en la región abdominal. Observe las membranas de dicha cavidad: El peritoneo parietal que tapiza la cavidad del cuerpo y el mesenterio o doble capa del peritoneo visceral que sostiene los órganos internos. Sistema digestivo: La boca está provista de dientes cónicos acrodontes, es decir, fijos por su borde a la superficie de la mandíbula. En el piso de la cavidad bucal se encuentra la lengua, alargada, bien desarrollada y protráctil. La faringe es corta y tubular. Aparte cuidadosamente el corazón, el hígado y los pulmones y observe como el esófago alargado y tubular, conduce al estómago, éste es un órgano cilíndrico, de paredes musculares gruesas y está dividido en una gran región fúndica o fundus y otra pilórica. Existe internamente una glándula pilórica que controla el movimiento del alimento hacia el intestino delgado. El intestino delgado consiste de un tubo alargado, enrollado y de diámetro uniforme, se continúa con el intestino grueso, el cual es de mayor calibre, suele ser recto y desemboca en la cloaca. En la unión de estas dos porciones de intestino, internamente se encuentra la válvula ileocólica y también existe un saco ciego, muy desarrollado en los reptiles herbívoros, el ciego cólico. La cavidad cloacal se divide en dos porciones, un coprodeo, que recibe el material fecal del tracto digestivo y un urodeo que recibe los productos de los tractos urinarios y reproductor. El urodeo interviene en la reabsorción de agua desde la orina. Disecando la cavidad cloacal podrá identificar las porciones mencionadas. Como glándulas anexas al sistema digestivo del reptil usted encontrará en la cavidad celómica un hígado bilobulado, ubicado delante del estómago. Los lóbulos hepáticos son de diferente longitud y entre ellos se encuentra una vesícula biliar, redondeada y de coloración verdosa. El páncreas situado entre la primera asa duodenal y la región pilórica del estómago. El bazo, órgano pequeño, redondeado y rojo ubicado en el extremo posterior del estómago; no pertenece al sistema digestivo. Con ayuda de la figura 8.2 identifique las estructuras descritas. Explique de forma oral a su instructor su disección y cite las funciones de las estructuras estudiadas. Siga la ruta del alimento a través del tubo digestivo y explique en forma general que ocurre en cada segmento. Sistema Respiratorio: La respiración reptiliana es aérea y netamente pulmonar. Se efectúa a través de pulmones más complejos que los de los anfibios. Existe una estrecha relación entre los órganos olfatorios y los respiratorios a diferencia de las formas acuáticas inferiores, donde estas estructuras suelen ser independientes entre sí. El sistema respiratorio de los reptiles comprende (figura 8.2): Dos orificios nasales externos ubicados en el extremo anterior del hocico. Dos aberturas nasales internas en el cielo de la cavidad bucal detrás del velo. La glotis situada en la parte
  • 20. 61 posterior de la lengua. La laringe formada por tres cartílagos, que contienen las cuerdas vocales. La tráquea, que es una estructura de forma tubular, cilíndrica, reforzada por anillos cartilaginosos y se extiende por delante en el cuello. Los bronquios constituyen una división de la traquea y se dirigen uno a cada pulmón. Los pulmones tienen forma de sacos fusiformes, con numerosos compartimientos de estructura esponjosa compleja. Extraiga los pulmones, y realice un corte longitudinal, describa lo observado (para esto se recomienda primero, concluir el estudio del sistema circulatorio). Sistema Circulatorio (figura 8.3): Retire con cuidado el pericardio que rodea al corazón e identifique, un pequeño seno venoso, dos aurículas en posición anterior y un ventrículo musculoso en posición posterior. En lagartos y serpientes el ventrículo internamente está parcialmente dividido en dos cámaras; pero en cocodrilos la separación es completa. Con ello se alcanza el sistema de cuatro cavidades del corazón, en el que las dos del lado derecho contienen sangre venosa y las dos del lado izquierdo, sangre arterial. El cono arterial desaparece y el primitivo tronco arterial proporciona la matriz para los arcos aórticos y las arterias pulmonares. Árbol arterial: Desde la porción anterior del corazón parten tres troncos arteriales, un tronco pulmonar y dos troncos aórticos: Tronco pulmonar, se origina en el lado derecho del ventrículo y se bifurca en dos arterias pulmonares que se dirigen a los pulmones. Troncos aórticos, derecho e izquierdo, rodean dorsalmente al esófago y se unen para formar la aorta dorsal. El arco aórtico derecho emerge del lado izquierdo del ventrículo y el arco aórtico izquierdo emerge desde el tabique que divide al ventrículo. La aorta dorsal se dirige hacia la parte posterior del cuerpo y distribuye la sangre oxigenada a las vísceras, extremidades posteriores y el resto del cuerpo. Desde el tronco aórtico derecho se originan las arterias subclavias y carótidas que llevan sangre a los miembros anteriores y a la cabeza. Árbol venoso, estos vasos son muy difíciles de observar, no obstante, trate de identificar: Venas pulmonares que transportan sangre oxigenada, desde los pulmones. Venas cavas anteriores, que llegan al seno venoso trayendo sangre de los miembros anteriores, cabeza y cuello. Vena cava posterior, muy desarrollada, recoge sangre de las vísceras y miembros posteriores. Vena portahepatica, que se capilariza en el hígado y forma luego la vena hepática. Venas epigástricas, situadas a cada lado de la cavidad abdominal, recogen sangre de las vísceras y la cola.
  • 21. 62 Figura 8.4. Esquema del corazón y las arterias de un lacértido. El corazón se presenta seccionado para mejorar la comprensión del origen de los vasos en el mismo. (modificado desde D’Anacona, 1972). Sistema Urogenital: El sistema excretor de los reptiles está formado por un par de riñones metanéfricos cortos y lobulados, de color rojo oscuro, que se localizan en posición dorsal en la parte posterio de la cavidad del cuerpo. Las cápsulas suprarrenales o glándulas adrenales que acostumbramos a encontrar cercanas al riñón, en los reptiles tienden a variar de ubicación de acuerdo a las especies. En tortugas las glándulas adrenales son dorsalmente aplastadas, con bordes más o menos regulares y se encuentran enfrente al riñón. En el tuátara, Sphenodon punctatus (Rynchocephalia), pierden toda relación directa con el riñón y aparecen enteramente incorporadas en el mesorquio o mesovario de la gónada. En los squamatas la glándula adrenal está también i ncorporada al mesorquio o mesovario, siendo las relaciones de la glándula con los testículos y ovarios, y los gonoductos muy similar a la que se observa en el tuátara; resultando imposible separar la glándula adrenal del epidídimo del macho o del conducto de Wolf de la hembra, ya que una funda común de tejido conectivo cubre a ambos (Römer y Parsons, 1982). Dos uréteres que parten uno de cada riñón conducen la orina hacia la vejiga urinaria. Ésta es una bolsa voluminosa de paredes delgadas, donde se retiene temporalmente la orina, contiene en su interior una sustancia semisólida, el ácido úrico; la vejiga urinaria descarga su contenido a través de la cloaca. No está presente en muchas especies de reptiles. Las gónadas son pares y los conductos de ambos sexos son muy similares en los individuos jóvenes. En los machos, usted observará dos testículos redondeados de color amarillento situados cerca de los riñones. Un vaso deferente parte de cada testículo, se dirige hacia la cloaca por delante del uréter y desemboca en un hemipene. Los hemipenes son un par de estructuras susceptibles a salir a través de la cloaca y que sirven para transferir los espermatozoides a las hembras (figura 8.4). En las hembras un par de ovarios ubicados cerca de los riñones. Un par de oviductos, enrollados, ubicados en el extremo anterior de los riñones, desembocan en la cloaca. En la parte superior cada oviducto presenta un embudo ciliado, el ostium, a través del
  • 22. 63 cual abre a la cavidad celómica (figura 8.5). Figura 8.4. Sistema urogenital de un lagarto Macho. A. Esquema general (Bracegirdle & Miles). B. Detalle de los hemipenes evertidos Desde las paredes de la cloaca (Orr, 1974). Figura 8.5. Sistema urogenital de un lagarto hembra (Bracegirdle & ;Miles, 1981) Sistema Nervioso: Para estudiar el sistema nervioso central del reptil, retire la piel de la superficie dorsal de la cabeza, y con ayuda de un bisturí realice un corte rectangular, no muy profundo, hasta que se evidencie el encéfalo y la médula. Observe: Nervios olfatorios, lóbulos olfatorios, hemisferios cerebrales, lóbulos ópticos, cerebelo, médula oblonga y médula espinal. Sí extrae el encéfalo y lo coloca en una cápsula de petri con agua, ventralmente podrá observar el quiasma óptico y la hipófisis (figura 8.6).
  • 23. 64 Figura 8.6. Encéfalo de aligátor visto dorsalmente (Römer y Parson, 1982) Sistema Esquelético: El armazón del cuerpo de los lagartos, es un esqueleto interno articulado que soporta las partes blandas, protege los órganos vitales y sirve para la inserción de músculos que intervienen en el movimiento y la locomoción. En otros reptiles como los cocodrilos existen, además, restos de un exoesqueleto a nivel del dorso y la cola formado por placas óseas cuadrangulares unidos por suturas; en los chelonios el exoesqueleto alcanza su máximo desarrollo, para cubrir casi en su totalidad el cuerpo del animal. El caparazón óseo está compuesto por dos escudos, el escudo dorsal (coraza o caparazón) y el ventral (plastrón o peto), estos dos escudos se unen lateralmente excepto por sus extremidades cefálica y caudal para permitir el paso de la cabeza, miembros y cola. Con ayuda de su texto y de las figuras 8.7, 8.8, 8.9 y 8.10, estudie el exoesqueleto y endoesqueleto que le serán suministrados.
  • 24. 65 Figura 8.7. A. Cráneo de una tortuga de mar. B. Caparazón de un quelonio. (modificado desde Orr, 1974). Figura 8.9. Esqueleto de un lagarto (Bracegirdle & Miles, 1981).
  • 25. 66 Figura 8.9. Detalles del cráneo de un lagarto. (Bracegirdle &Miles, 1981) Figura 8.10. Vista lateral de las cinturas de un lagarto. A. Cintura Escapular. B. Cintura pélvica. (Bracergidle & Miles, 1981). ¡Felicidades!, has completado con éxito la primera parte de la actividad practica referente a Tetrápodos! ¡Ahora estás en capacidad de abordar la segunda parte y con ella concluirás nuestras actividades practicas! De esta manera te acercas a la meta que es culminar con éxito nuestra Unidad Curricular Zoología II. ¡Ánimo, falta poco!