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Fisiologia humana: sistemas e funções corporais

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AlineLopesRJ

O capítulo resume a composição química do corpo humano, incluindo átomos, ligações químicas, moléculas orgânicas como carboidratos, lipídios, proteínas e ácidos nucléicos. Descreve também as principais funções destas moléculas no corpo, especialmente na estrutura celular e no armazenamento e transporte de energia.

Health & Medicine
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SUMÁRIO REDUZIDO I OEstudo da Função Corporal 2 2 Composição Qufmica do Corpo 22 3 Estrutura Celular e Controle Genético 48 4 Enzimas eE nergia 82 5 Respiração e Metabolismo Celular 100 6 Interações Entre as Células eo Ambiente Extracelular 124 7 OSistema Nervoso Neurônios e Sinapses 148 8 OSistema Nervoso Central 186 9 OSistema NervosoAutônomo 216 IOFisiologia dos Órgãos dos Sentidos 238 I I Glândulas Endócrinas Secreção eAção dos Hormônios 284 12 Músculo Mecanismos da Contração e Controle Neural 324 I3 Coração eCirculação 364 14 Débito Cardíaco, Fluxo Sanguíneo e PressãoArterial 408 I5 OSistema Imunológico 446 16 Fisiolo~a Respiratória 480 17 Fisiologia Renal 524 18 Sistema Digestório 560 19 Regulação do Metabolismo 600 20 Reprodução 634 Apêndice A Soluções das Investigações Clinicas 687 Apêndice B Respostas das Questões Objetivas 690 Glossário 691 Créditos 708 ' lndice 709
Copyrízllt0 2002. 1999, I~6, by 1M McGraw-Hil Companies. Inc. Todos os dlrtitos ~tn'>dos. Re-Mloclentfb; Naciet'Wahe Doutor e IJvre.Oocentt! deAnatomia peb Universidade Fedenl de $5o Paulo •Escola Pau&su de Medicino Proleuorrlt!Jbr (aposenado) de Anuomia do Deparumento de Morlologja da UnM!nidade Federal deSio Pam · EscolaPaWsQ de Medidna ProleuorT1Mat 11 doCenvo l.Wvenidrio $5o Camilo ProleuorT1Mat de Anatomia da faalldade de MedicN da Unlpiac-Df ProleuorTlllJiar de Anatomia da Fa.wldade de Med'odnada Unoeste Editonçãoeleuônic:a:)LG Editoroçio Grifia. SIC Wla Fox. SaJan Ira f1siolo&b t..manaI Stuart Ira Fox; [ltaduçJo de Marcos llteda).- 7. éd.- Barutri,SP: l't>nole. 2007. TituloOfi&lnal: Hurnan physJolosy ISBN 9n&-mi47U I. Rsiolopat.lmana •l.ivrO$otexto I. Titulo. 07-1609 Todos os dlrtitos reserndos. Dados ln~madonals de Catalo~ na Publi~ (CIP) (Cimara Bruileira elo livro, SP, Bruil) CD0-612 fncbs para a~ sisttlnilko: I. f1siolo&b hununa :O&lciu mécias: 612 Nenhl.ma paru deste IM'o poderi ser ,.-odutlda.porqualqutt' processo. sem apennissSo expressa dos ecitores. ~proibidaa ,.-ocfuçJo porxerox. Ediçlo brullelra - 2007 Df~IOS em ll11g14 ponlltJMa ~dos pela: Editora l1>nole Lida. A~lda Ceci, 6n-Tamboté 06460-120 - 8arveri-SP-Bml fooe: (li) 4 1~ - Fax: (li) 4196-6021 www.manole.com.br inlo@manole.com.br Impresso no Bnsi ~lnerazJ
Prcf'icio xvi I OEstudo da Função Corporal 2 o~ 2 Sutnório do CDpíwlo 3 Introdução à Fisiologia 4 MetOdologia Clenófla 4 Homeostasia e Controle por Retroallmentação 5 Alças de Recroallmen12ção Negativa 6 Recroallmen12ção Positiva 8 Regulação Neural e Endócrina 8 Controle da Secreç:Jo Hormonal por Recroalimen12ção 9 OsTecidos Básicos 9 Teddo Muscular 9 Tecido Nervoso 11 Teddo Epitelial li Teddo Conjuntivo 15 Órgãos e Sistemas 17 Um Exemplo de Órpo: A Pele 17 Sistemas 18 Compartimentos Uquidos do Organismo 18 Resumo 19 AtMdodet de I!Mõo 20 Sltes RelodOtlodos 2I 2Composição Química do Corpo 22 Ob}eti';os 22 Sumclrio do Copltulo 23 Átomos, fons e Ligações Qulmlcas 24 Átomos 24 Ugaç6es Qulmia.s. Moléculas e Compostos IOOicos 25 Ácidos, Bases e a Esab de pH 28 Moléculas Orpnlcas 29 Carboidratos e Lipldlos 32 Carboidratos 32 Upldios 34 Protelnas 38 Estruwra das Proceinas 39 Funç6es das Protelnas 42 Ácidos Nucléicos 42 Ácido Desoxlrribonud~o 43 Ácido Ribonud~lco 44 Resumo 45 ArMdodes de Revhõo 46 Sites Relacionados 47 3Estrutura Celular e Controle Genético 48 Objeriwos 48 Sumclrio do Copltulo 49 Membrana Plasmática e EstruturasAssociadas 50 Estrutura da M embrana Plasmática 51 Fagocitose 53 Endocltose 53 Exocltose 54 Cllios e Aagelos 54 Microvílosldades 55 Citoplasma e suas Organelas 56 Otopluma e Otoesqueleto 56 Usossomos 57 Peroxlssomos 58 Mitoc6ndrias S8 Ribossomos 59 Retlculo Endoplasmático 59 Complexo de Golgl 60 Núcleo Celular e Expressão Genética 60 Cromatina 62 Slntese do RNA 63 Síntese e Secreção de Proteína 65 RNA Transportador 65 Formação de um Polipeptldio 65 Funç6es do Retlculo Endoptumátko e do Complexo de Golgi 67 Síntese do DNA e Divisão Celular 69 Replicação do DNA 69 O Cldo Celular 70 M itose n M eiose 75 Interações 78 Resumo 79 A!Mdades de Remdo 80 Sites RtJadonodos 81 4 Enzimas e Energia 82 Objeriwos 82 Sumclno do Copltulo 83 Enzimas Como Catalisadores 84 Mecanismo da Ação E nzimática 84 Terminologla das Enzímu 86 Controle daAtividade Enzimática 87 Efeitos da Temperatura e do pH 87 Co-fatores e Coenzlmu 88 Ativação Enzimática 88 Concentração do Substrato e Reaç6es Revenfvels 88 VIu Metabólicas 89 Bioenergética 91 Rea.ç.ões Enderg6nlcas e Exerg6nlcas 92 Reações Acopladas: ATP 93 Reações Acopladas: Oxlrredução 93 Resumo 96 AtMdodes de RMdo 97 Sites RelodOtlodos 99
5Respiração e Metabolismo Celular 100 o~ 100 Sumório do Capitulo IOI Glic61ise e aVia do Ácido Lático 102 Gllcóllse I02 Vla do Ácido Utico 103 Gllcogenese e Gllcogenóllse IOS Cklo de Cori I06 RespiraçãoAeróbia 107 Cldo de Krebs 107 Transpone de Eléu'ons e Fosfonlaçio Oxidam 108 Acopbmento do Transpone de Elévons à Produçio de ATP 110 Balanço de ATP 112 Metabolismo dos Lipídios e das Proteínas 113 Meabolismo dos Upldios 113 Meabollsmo dos Am~ddos 116 Utilizações de OifeAnteS Fontes de Energia 119 Interações 120 Rewmo 121 A!Mdodes de R tvisõo 122 Sites Relo<:ionodos 123 6 Interações Entre as Células eoAmbiente Extracelular 124 Objeliwn 124 Sum6rio do Capitulo 125 Ambiente Extracelular 126 Uquldos OrgSnicos 126 Malriz Extracelubr 127 Categorias de Transporte Atnvés da Membro~a Plasmática 127 Difusio e Osmose 128 Dlfuslo Atnvés da Membrana Pb.smátia 128 Velocidade de Difuslo 129 Osmose 130 Regulação da Osmolalldade Sangulnea 13-4 Transporte Mediado por Carreadores (Transportadores) 134 Oifuslo Facilitada 135 Transporte Ativo 136 Transporte de Massa 139 O Potencial de Membrana 139 Potenclals de Equilíbrio 140 Potendal de Repouso da Membrana 141 Sinaliz.ação Celular 142 Interações 144 Resumo 145 A!Mdodes de Rev!soo 146 Sites Reiodonodos 147 ] OSistema Nervoso Neurônios eSinapses 1 48 Obje!Nos 148 Sum6rio do Copiwlo 149 Neur6nios e Células de Sustentação ISO Neur&ios I50 Cbssif1<2çio dos Neurônios e Nervos 152 Células de Sustentação I53 Bainha de Schwann e Bainha de Miellna 153 Mlnçóes dos Astrócitos I57 Atividade Elétricados Ax6nios 158 Controle de lons nos Axônios I59 Potenciais de Ação 160 Condução de Impulsos Nervosos 163 ASinapse 164 Slnapses El6trias: Junções Comuniantes 166 Slnapses Qulmlas 166 Acetilcolina Como Neurotnnsmissor 169 Canais Regulados Quimicamente 169 Acetilcolinesterase (AChE) In Acedlcolina no SNP In Acetilcolina no SNC 173 Monoamlnas Como Neurotnnsmissores 174 Serotonlna Como Neurocransmluor 175 Dopamina Como Neurocransmluor 175 Noradrenalina Como Neurotnnsmlssor In Outros Neurotnnsmissores 177 Amin~cldos Como Neurotnnsmlssores In Polipepddios Como Neurotnnsmíssor 178 Oxido Nítrico Como Neurotnnsmissor 179 Integração Sináptica 180 Potenciação Prolongada 180 Inibição Slnápdca 181 Resumo 183 AtMdodes de Reoisdo 184 Ws ReloOonodos 1 85 8OSistema Nervoso Central 186 Objeliwls I86 Sumóriodo Coplwlo 187 Estrutura Organlz.aclonal do Encéfalo 188 Cérebro 190 Córtex Cerebral 191 N6cleos da Base 195 Lateraliz:ação Cerebral 195 Unguagem 197 EmoçàoeMotivação 198 Memória 200 Diencéfalo 20I Tibmo e Ep!Qbmo 202 Hipotâbmo e Hip6fise 203 Mesencéfalo e Rombencéfalo 204 M esencéfulo 20-4 Rombenúfalo 20-4 Tratos da Medula Espinal 206 Tr2tos Ascendentes 207 Tratos Oescendenw 207 Nervos Cranianos e Espinais 209 Nervos Cranianos 21O Nervos Espinals 2il Resumo 213 AtMdodes de Reoisdo 2,4 Sites ReloOonodos 215
9 OSistema Nervoso Autônomo 216 Objetivos 2I6 Sumário do Ccpi!ulo 2I7 Controle Neural dos Efetores Involuntários 218 N~ur6nlos Aue:6no~Ms 218 Órgãos Efetores Viscenis 219 Divisões do Sistema Nervoso Autônomo 220 DMslo Simpitk:a (Toraoolombar) 220 Divisão Parwim~lla (Cranlossacral) 221 Funções do Sistema Nervoso Autônomo 226 Transmissão Siniptia AdreMrgica e Colinérgia 226 Responas • Estimulaçlo Ad~nl!rglca 227 Respostas i Estmutaçlo CoiiMrgic:a 230 Outros Neurotransmlssores Autônomos 230 Órgãos com Dupla IMrvaçlo 23 I Órgãos sem Dupla lnervaçlo 232 Con~ do Slmma Nervoso Autônomo pêos CentrOS Encefíficos Superiores 232 Interações 234 Resumo 235 AtMdodes de Rmsao 236 Ws Reloclonodos 237 IQF isiologiados Órgãos dos Sentidos 238 Objtfivos 238 Sumclrio do Cophulo 239 Características dos Receptores Sensitivos 240 Categorias de Receptores SensitiVos 2<10 Lei das Energias Nervosas E.speclficas 2<10 Potencial Gerador (Receptor) 241 Sensações Cut!neas 242 Vias Neurais das Sensaç6es Somatestéslcas 2+4 Campos ReceptiVos e Acuidide SensitiVa 2+4 lnibiçlo ut~ral 245 Gosto e Olfato 246 Gosto 246 Olfato 247 OAparelhoV estibular e o Equilíbrio 249 Cl!lula.s Oliues Sensiliva.s do Apuelho Vestibular 249 Utrlculoe~culo 249 ÚIWS Semidrculares 251 As Orelhas e aAudição 253 Orelha Externa 254 Ore!h3 MédQ 254 C6dn 255 Órgão Espiral (Órgão de Cortl) 256 Os Olhos e aVisio 260 Refraçlo 263 Acomodaçlo 263 Acuidade Visual 266 Retina 268 Efeito da Luz Sobre os Bastonetes 268 Advidade Elêlrica das Cêlulas Retini3nas 270 Cones e Visão Colorld3 271 Acuidade e Sensibilidide Visual 271 Vias Neurais d3 Retina 2n Processamento Neural da InformaçãoVisual 274 Campos ReceptiVos di C~la Gingllonar 275 Núcleos Geniculados uterais 276 Córtex Cerebral 276 Interações 278 Resumo 279 Aúvidodes de Rmsao 282 Sites Reloclonodos 283 II Glândulas Endócrinas Secreção eAção dos Hormônios 284 Obje!Nos 284 Sumário do Cophulo 285 Gllndulas Endócrinas e Hormônios 286 Classlfiaçlo Qulmica dos Hormônios 287 f>ró.Honnônlos e Pri-Honnônios 289 AspectoS Comuns da Regulaçlo Neural e Endócrina 289 lntenç6es Hormonais 290 Efeitos das Concentnç6es Hormonais Sobru Resposa TecldAl 290 Mecanismos deAção HormonaJ 292 Hormônios que se Upm a Protelnas Receptons Nude3res 292 Hormônios que Uóllnm Segundos Mensageiros 294 Hipófise 299 Hormônios HipofiWios 300 Controle Hipotal5mico da Hipólise Posterior 30I Controle Hipoal1mico da Hip6fise Anterior 301 Controle por Retroalimena.çlo da Hip6fise Anterior 303 Funçlo EnceWia Superior e Secreçlo Hipofi~ria 305 Supra-Renais 305 Funç6e.s do Córtex Supra·Renil 305 funções d3 Medula Supra·Renal 307 Estn!sse e as Supra·Renals 308 Tireóide e Paratireóides 308 Produçlo e Açlo dos Hormônios Tlreoide300S 308 Paradreóldes 312 P!ncreas e Outras Gllndulas Endócrinas 313 Ilhotas Panc:reiticas (IlhotaS de L.angerh3ns) 3I3 GISndub Pineal 314 rmo 315 Trato Ga.strintestinal 316 G6nada.s e Placena 316 RegulaçãoAut6crlna e Parácrina 317 Exemplos de Regulaçlo Aut6crlna 317 Prostaglandina.s 318 Interações 320 Resumo 321 AtMdodes de Re'isaa 322 Sites Rtlocionodos 323 12 Músculo Mecanismos da Contração e Controle Neural 324 Objetivos 324
Sumório do Copítulo 325 Músculos Esqueléticos 326 Estrurura dos Músculos Esqueléticos 326 Unidades Motoras 327 Mecanismos de Contração 33 I Teoria dos Alamentos Deslizantes da Contração 332 Regulação da Contração 336 Contrações dos Músculos Esqueléticos 339 Contração, Somação e Tétano 340 Contração lsot6nica e Contração Isométrica 340 Componente Bhtico 3<41 Relação Comprimento-Tensão liI Demandas Energéticas dos Músculos Esqueléticos 342 Metabolismo dos Músculos Esqueléticos 342 Abras de Contração lenta e de Contração Rápida 344 Fadiga Muscular 3<46 Adaptações dos Músculos ao Treinamento Flsico 346 Controle Neural dos Músculos Esqueléticos 347 Fuso Muscular 3<48 Motoneurônios Alfa e Gama 3<48 Coativação dos MotoneurOnios Alfa e Gama 3<49 Reflexos do Músculo Esquelético 350 Controle Neural Motor Superior dos Músculos Esqueléticos 352 Músculo Cardíaco e Músculos Lisos 354 Músculo Cardfaco 354 Músculo Uso 354 Interações 359 Resumo 360 Atividades de Revisão 362 Sites Relodonodos 363 13 Coração e Circulação 364 Objetivos 364 Sumório do Copítulo 365 Funções e Componentes do Sistema Circulatório 366 Funções do Sistema Circulat6rio 366 Principais Componentes do Sistema Circulat6rio 366 Composição do Sangue 367 Plasma 367 Elementos Agurados do Sangue 368 Hematopolese 371 Antfgenos Eritrocitários e Tipagem Sangulnea 372 Coagulação Sangufnea 374 Dissolução de Coágulos 376 Equilíbrio Ácido-Básico do Sangue 377 Estrutura do Coração 378 Circulações Pulmonar e Sist!mica 379 Valvas Atrioventriculares e Semilunares 379 Ciclo Cardíaco e Bulhas Cardíacas 380 Alterações da Pressão Durante o Ciclo Cardlaco 381 Bulhas Cardlacas 382 Atividade Elétrica do Coração e o Eletrocardiograma 385 Atividade Elétrica do Coração 385 Eletrocardiograma 387 Vasos Sanguíneos 39I Artérias 391 Capilares 393 Velas 395 Aterosclerose e Arritmias Cardíacas 396 Aterosclerose 396 Arritmlas Detectadas pelo Eletrocardiógrafo 399 Sistema Linfático 40I Resumo 404 Atividades de Remõo 406 Sites Relodonodos 407 14 Débito Cardíaco, Fluxo Sanguíneo ePressão Arterial 408 Objetivos 408 Sumário do Copltvlo 409 Débito Cardíaco 4IO Regulação da FreqOêncla Cardlaca <41O Regulação do Volume Sist61ico 411 Retomo Venoso 413 Volume Sanguíneo 4I4 Troca de Uquido Entre os Capilares e osTecidos 414 lx Regulação do Volume Sanguíneo pelos Rins 417 ResistênciaVascular ao Fluxo Sanguineo 420 leis Flsicas que Descrevem o Fluxo Sanguíneo <420 Regulação Extrlnseca do Auxo Sangulneo 4ll Regulação Paricrina do Fluxo Sanguíneo <423 Regulação lntrfnseca do Auxo Sangulneo 424 Fluxo Sanguíneo ao Coração e aos Músculos Esqueléticos 424 Demandas Aeróbias do Coração <425 Regulação do Auxo Sangulneo Coronarlano 425 Regulação do Auxo Sangulneo Através dos Músculos Esqueléticos 426 Alterações Circulat6rias Durante o Exercicio i 26 Fluxo Sanguíneo ao Encéfalo e à Pele 429 Circulação Cerebral 429 Fluxo Sangulneo Cudneo 429 PressãoArterial 43I Reflexo Barorreceptor 432 Reflexos de Estiramento Atrials 43<4 Medida da Pressão Arterial <43<4 Pressão de Pulso e Pressão Arterial Média 435 HipertensãoArterial,Choquee InsuficiênciaCardíaca Congestiva 438 Hipertensão Arterial 438 Choque Circulatório 439 Insuficiência Cardiaca Congestiva 441 Interações 442 Resumo 443 AtMdodes de Revisão 444 Sites Re/odonodos 445 15 OSistema Imunológico 446 Objetivos 446 Sum6rio do Copitulo 447 Mecanismos de Defesa 448
X Imunidade 1113ta (lnespedlica) +48 Imunidade Adaptam (Especifica) <45 I Unfócitos e Órgios Unfidcos <452 Inflamação local <453 Funções dos Unfódtos B <455 Anticorpos <455 O Sistema do Complemento <458 Funções dos UnfódtosT <459 Unfócítos T Assassinos, Auxiliares e Supres.sores <459 lnteraçõe.s Enll'e u Células Apresentadoras de Andgenos e os Unfócítos T -461 ImunidadeAtiva e Passiva <465 Imunidade AIM e Teorla da Seleçio Clof31<466 Tolerincia Imunológica -467 Imunidade Passiva -468 Anticorpos Monoclonais -468 ImunologiaTumoral <469 Células Assassifl3s Naturais <470 lmunoterapia do Câncer <471 Eleitos do Envelhecimento e do Estresse <471 Doenças Causadas pelo Sistema Imunológico <471 Auto-imunidade <472 Doenças de Complexos Imunológicos <473 Alergia <473 Interações <476 Resumo 477 AtMdodes de liMao 478 Sites kloàonodos 479 16 Fisiol.ogi~ . Resp1rator1a 480 Obje!Mls 480 Sum6rio do Capitulo 481 Sistema Respiratório <482 Estrutura do Sistema Respiratório -482 Cavidade Torácica <485 Aspectos Físicos daVentilaçio 487 Pressões Intrapulmonar e lntrapleural -487 Propriedades Flsicas dos Pulm6es -487 Surfaccante e Slndrome da Angústia Respiratória -489 Heclnlca da Resplraçio 490 Inspiração e Expiração <491 Provas da Função Pulmonar <491 Distúrbios Pulmonares <49<4 Troca Gasosa nos Pulmões 496 alculo da P~ <497 Pressões Parciais de Gases no Sangue <498 lmponSncia du Meõ!du da P~ e da PCO} Sangulneu <499 Orculação Pulmonar e Relação VentilaçãoiPerfusio 500 Distúrbios Causados por Pressões ParcWs de Gases 8evadas 50I Regulaçio da Respiração 502 Centros Respiratórios do Tronco Encefílico 502 Efeitos da PÇO} e do pH Sanguíneos Sobre a Ventilação 50<4 Eleitos da P~ Sango.dnea Sobre a Ventilação 505 Efeitos dos Receptores Pulmonares Sobre a Ventilação 506 Hemoglobina eTransporte de Oxigênio 507 Hemoglobina 507 A Curva de Dissociação de Oxiemog!obif3 508 Efeito do pH e da Temperawra Sobre o Transporce de Oxlg&io 510 Efeito do 2,3-DPG Sobre o Transporce de Oxiginio 5li Defeitos Herdados da Estrutura e da Função da Hemoglobina 5li Mlogloblna S12 Transporte de Dióxido de Carbono e Equilíbrio Ácido-Básico 513 Desvio de Cloreto 513 Veno'bçio e EquilobOO Ádclo-IUco 5IS Efeito do Exercício e daAltitude Elevada Sobre a Função Respiratória 516 Ventilação Durante o Exercido 516 Aclimatação l Altitude Elevada 517 Interações 519 Resumo 520 A!Mdodes de Rewisõo 522 Sites Relodonodos 523 17 Fisiologia Renal 524 ObjetiYos 524 Sum6rio do Capitulo 525 Estrutura e Função dos Rins 526 Estruwra Macroscópica do Sistema Urinário S26 Estruwra Microscópica do Rlm 528 Filtração Glomendar 531 Ultraliltndo Glomerular 532 Regulação da Taxa de Altraçlo G~rular 532 Reabsorçio de Sal e Água 53<4 Reabsorção no Túbulo Contornado Proxlmal 535 Sistema Multiplicador de Contracorrente 536 Túbulo Coletor. EfeM do H011116nlo Antldiurétlco (ADH) 539 Clearance Plasmático Renal 5<41 Clearance Renal da lnulina; Medição da TFG 5<42 Clearance do Ácido Para-Amlno- Hipúrico (PAH): Medição do Auxo Sangufneo Renal 5<4S Reabsorção da Glicose 5<46 Controle Renal do Equlllbrio Eletrolltfco e Ácido-Básico 5<46 Função da Aldosterona no Equillbrio Na'JK• 5<46 Con!role da Secteçio de Aldosterona 5<47 Relaçlo Entre Na•, K• e H• 5<49 Regulação Ácido-Básica Renal 5SO Aplicações Clinicas 552 Uso de Diuréticos 552 Provas da Função Renal e Doenças Renais 55<4 Interações 555 Resumo 556 AtMdodes de liMao 557 Sites kloàonodos 559 18 Sistema Digestório 560 ObjetiYos 560 Sum6rio do Ccplwlo 561 lntroduçlo ao Sistema Dlgestório 562 Camadas do Trato Gastrintestlnal 56<4 Regulação do Trato Gasufntestinal 565 Esafago e Estômago 565 Es6~ 566 Estómago 566
Secreç5o de Pepsina e de Ácldo Clot1drko 569 Intestino Delgado 571 Vilosidades e MicrovilosicUdes 571 Enz.inm Intestinais 573 Modlidade e Comrações lntes1!nah 574 Intestino GroS50 575 Absorçlo de Liquido e 8etrólitos no Intestino 5n Ddeaçio 5n Figado,Veslcula Biliar e P1ncreas 578 Estrutura do fígado 578 Funções do Rpdo 580 Vesfcula Biliar 583 Plncreas 585 Regulaçio Neural e Endócrina do Sistema Digestório 586 Regutaçio da Funçio Gistr'lca 587 Regulaçio cU FunçSo Intestinal 589 Regulaçio da Secreç5o de Suco Pancrdtfco e de Blle 591 Efekos Trófk:os dos Honn6nlos Gastrfntesc.lnais 591 Digestio eAbsorção de Carboidratos, Upídios e Proteínas 591 Digesdo e Absorçlo de úrboidraros 592 Digestão e Absorçlo de f'ro(e/nas 592 ~e AbsorçSo de lJplcb 593 Interações 596 Resumo 597 AtWidodes de Rem& 598 Sttes Rdooonodos 599 19 Regulação do Metabolismo 600 Objeti'tos 600 Sum6rio do Copltulo 60I Demandas Nutricionais 602 Taxa Mecabóllca e DemancUs úlórlcas 602 Demandas Anabóllcas 603 Vitaminas e Minerais 605 Radicais Uvres e Antfoxldantes 607 Regulação do Metabolismo Energético 608 AJimencaçio 609 Funções Reguladoras do Teddo Adiposo 609 Regulaçio Hormonal do Mecabolismo 611 Regulação Energética pelas Ilhotas Pancreáticas (de Langerhans) 613 Regulaçio da Secreç5o de Insulina e de Glucagon 613 lnsur.na e Glucagon: Estado Absonivo 615 Insulina e Glucagon: Estado Pós- Absonivo 61s Diabetes Melito e Hipoglicemia 617 Diabetes Menro lnsuH no-Dependente 618 Diabetes Mellto Não lnsulino- Dependente 619 Hlpoglicemia 620 Regulação Metabólica pelos Hormônios Supra-Renais, pelaTiroxina e pelo Hormônio do Crescimento 620 Hormônios Supra-renais 621 Tlroxina 622 Honn6nio do Cresdrnenro 623 Regulação do Equilíbrio de Cálcio e de Fosfato 625 Pararonn6nlo e Calcitonina 626 1.25-DüdroxMcamina o) 627 Concrole por Retroalimencaçio N~ do Equib'brio do Cálcio e do (() 629 Resumo 630 AIMdodes de RMõo 63I Sltes Rtlodollodos 633 2QReprodução 634 Objeti'tos 6J.f Sum6rlo do Copltulo 635 Reprodução Sexual 636 Determinação do Sexo 636 Desenvolvimenro dos Órgãos Sexuais Acessórios e da Genidiia Externa 639 Distúrbios do Desenvolvimento Sexual Embrionirio 641 Regulação Endócrina da Reprodução 642 Interações Entre o Hipodlamo. a Hipófise e as GOOadas 642 Inicio da Puberdade 6+1 Gtsndula PlnW 645 Resposca Se)(ual Humana 645 Sistema Genital Masculino 646 Concrole da Secreçio de Gonadotropinas 646 xl funç6es Endócrinas dos Testkulos 647 Espermatogfnese 649 Ófllos Sexuais Acessórios Masculinos 653 &eçio. &nissSo e Ejacubçio 6s.. fenllidade Masculina 655 Sistema Genital Feminino 657 Ciclo CMriano 659 Ovulaçio 660 Eixo Hipoftsirio-Ovatiano 661 Ciclo Menstrual 661 Fases do Ciclo Menstrwl: Alterações Clcllcas dos CMrios 662 Akerações Ckllcas do Endométrio 665 Métodos Contraceptivos 666 Menopausa 667 Fertilização, Gravidez: e Parturição 667 Ferúlizaçio 668 Oivagem e Formaçio do 8last.odsto 670 lmplancaçio do Blastoclsto e FormaçSo da Pbcenca 6n Troca de Molkulas Atravti da Pbcenca 675 Funções Endócrinas cU Pbcenca 675 Trabalho de Parto e Parturiçio 6n lactaçio 679 Observações Conclusivas 681 Interações 682 Resumo 683 AIMdodes de RMõo 68• S/tes Rdooonodos 686 ApêndiceA Soluções das Investigações Clinicas 687 Apêndice B R espostas das Questões Objetivas 690 Glossário 691 Créditos 708 fndice 709
Um GuiaVisual da Fisiologia Humana Os Objetivos do capitulo ajudam você a centtar a atenção sobre os pontos funda- mentais do capftulo e dão uma boa noção do que será estudado. ------ ~--........'""'-...-"'.. O Sumário do Capftulo consiste em um breve resumo do capfrolo com as páginas de referência, a fim de que seja possfvel localizar rapidamente os tópicos funda- mentais para estudo e revisão posteriores. Sumário do Capítulo GlcAe••V..doÃcWel.61Jot, ltJ _,., ~-Joi.UIIIa. IN ....,,......~... Pv.uk- 11) Mtl'c.. ....._tn l.o..o..........~. ......,. . ~~· IIW 'jteM l.o.cr.wCJ:ImO o 6ddo....,.. ......ap~cat.~~ Ml'ltk•...... l.OIA*otlllfWIO,-;: eQ1'i ttn ..,...,..o ddo.Con. 4.o.o-...•.,..r-.tnclo _.,._,.......... -·-·~ S.bplcw••·...- -.. - dl .cr.t...,,....10 . . . . . D..........tillknn. ..o.cr.wo .-.m.. tnr $:.w•....,...•• --- Oke''M , aq ... tQJ O&tt ..CMI " ' ..... IÇAo~ •., Odroft.,. .. 0.: ;d • • Gor<t.n ........ ,,. ~·C.O.O....Hrooo. IIS c..,..c:....- lU ,........,...a...,..., ......... .... ,, saw•T,.....• .._, ...._..AD 110 ,......~ 110 ..,..*""' m ""*"c:.,t 112 ~~ lt2 .. 11' ... IM ' " ' I ;h ... C ' CI0...... 117 '!dtz*'.'*""'-,....• -'" ~ llt ~ 111 7.0.0...O ptflldo Cx••/ 'N ,.,'ndo.-6b&. ..~ .....• iddao Wdco• ' '' or~~-twWIOI • ...tl'ttDI ......pn:d..crll ......~~·· IÚioW'O 10a11•••lfl .... ATI',...._,_,._ - ··~ como OOOI"N • ~""'"~· 'l<orfirio•-.......... ------· .,&lkOt4rio.,.,.,.... lo.o.t.fr OI bltWIOI..... e ~·~ CIOl'IIO-- ~ .....pt'OÔ.ICIO ·-- li~ (0"110QtCIOrpâl _.............. ~~OI~· . . . . . . . . . . . . I . . . . . . ClládiiiiM.• ............. ~CD"''I-pW podn....-,....,..,..... ·- t1bl*v COI'IOGil~-- 01;1.,......~­ co........ --~ tm ...........diQI e!Mit1*' lt.o..r ...-.,.......... ...................... Rerresque Sua Memória leva em conta as inter-relações dos conceitos fisiológi- cos e lembra quais são os conceitos dos capflulos anteriores que são necessários para a compreensão do assunto que será abordado.
Emcada capítulo, estão incluídos quadros -............__ de Investigação Clínica qu.e apreseolam ~ interessantes mist6rios clínicos. V ocê pode ....._ 1 . _ CI' . solucioná-los aplicando o conhecimento ' - nvestJgaçao lniCa obtido no capítulo. Brenda é uma estudante universitária do segundo ano que vem treinando para integrar a equipe de natilção. Nos estágios ini- ciais do treinamento, ela apresentava grande fadiga após uma sessão de treino e ficava mais ofegante que seus colegas. O seu técnico a aconselhou a ingerir menos protelnas e mais carboi· dratos que o nabítual e a treinar mais gradualmente.Além disso, ela se queixava de dor nos membros superiores e ombros que tlnna Inicio com o treinamento.Após uma sessão de treino par- ticularmente Intensa, ela sentiu dor forte na regíão peitoral e buscou auXJ1io médico. Qual pode ser a causa dos sintomas de Brendal .------------------ :-:::-=:-:7}------- Indícios Para a lnnstigação Clínica .... eslão dispersos ao longo do capítulo sem- IndíciOS P ara aInvestigação Clínica pre que uma informação relevante é apre- sentada. Isso pennile que você associe a Lembre-se de que Brenda apresentil'la dor e fadiga muscular informação clínica ao texto. Caso haja aJ- durant.e o treinamento e que passou por umepis6dio em que gum problema para responder as questões. sentiu dor forte na região peitoral esquerda após uma sessão esta é a oportunidade para a releitura da intensa de treino. seção. As respostas são fornecidas no Oque produziu dor e fad'rgo muscular? ApSndice A. Oque fxJde ter coosado dorforte no suo regiãopeitoralesquerdo? Quais dessesefeitos sãonormais? Teste Seu Conhecimento Antes de ______... ~ ..~ Teste Seu ConhecimentoAntes de Prosseguir Prosseguir testa a sua compreensão dos _ I. Defina o tenno Pcd'seem Mçio aseus stbwatoS iniâ3ise conceitos fundamentais, proporcionando produtos. Expique por que existe um ganho Ucpdo de duas questões de estudo no final de cada seção moléculasdeATP neue processo, principal do capítulo. 2. Analise os doissignificados da expressio ~ anoeróbio. Do modo ~do neste teXtO, quais slo seus substn!OS inióais eseus produUI$ finais! l. ~ as !unções fi$i01ógia.s da respi~ anaerôbia. Em qual(is) teeldo(s) a respitaçlo anaetôbôa é normal! Eem qual tecido t anonnal! -4. ~as vias em que agli<:ose eo sjic~nio podem ser intet'C()CMnidos. Explique por que somente oligado conse- gue secnwglicosederivada de seu glicogênlo armazenado, S. Definao termo ~ eeleplique como me processo ~ os esroques de glicog~nio dos músculos esquel~cos após oexerddo.
Os quadros de Clínica e Boa Fonna con· têm importantes conceitos fisiológicos re- lacionados à medicina e ao exercfcio de uma fonna inten:ssantee compreeosfvel. O Resumo docapituloapresenta uma bre- ve recapitulação sobre o assunto do capf- tulo para ajudar você emsua revisão ou na Radicais livres s1o mo14culu com e14trons lllo- par~dos, em contraste com as rnol4culu que lllo s1o radiais livres e possuem dois elétrons por or- bital. Um rodlcaJ superóxido é uma moiKub de oxi- ~nlo com um ~é•~ rados nu mit•:>c61 ......._!lst• ema de tran1 sc eles s1o çlo de destruir vres e de OUtras A lngesdo excessiva de c:alorlas sob a forma de car· botdratos aumenta a produçlo de gordura. O au- mento da "kose no san,.,e, que ocorre após rofei- ç6es ricas em carboidracos, estimula a sec.reçlo de Insulina e este horm6nio. por sua vez. promove a entrada ela gil- cose sansufnea nas células adiposas. A maior disponibilidade de glicose nas células adiposas. sob nMis oJtos de secreçio de insu· llna, promove a conversSo ela gflcose em gordura (ver Agum S.I I e 5.12); e o Inverso. a reduçlo da sec~o de insulina. pro- move a decomposlçlo ela gordura. Esse processo é explorado em cflel2! pobres em carboidratos para a reduçlo do peso. =------t---.-1Resumo As Tabelas oferecem uma recapitulaçllo concisa dos pontos fundamentais para au- mentar a compreensão de conceitos e pro- cessos importantes. Gll<611 se e aV1o do Addo Látlco I01 I. Aglicólísc refere« àcocwcrsãoda glicoseem diW rnolkulatde ~ido pilllvico. A. No processo,duas n10~ulas de ATPsloconsumidas equa1JO mol~as deATP s1o fommda$. Portanto, M um ganhode duas ATP. B. Nu etapaS da glic61ise. doispara de hidroganios1o liberados. Os el~trons desses hidrogênios redU7.em dUAS moli!euillsde NAD. 11. Na respinoçlo anaeróbia, a NAO reduzida~ oxidada pelo ikidopirúvico. queaceitadois (tomos de hi~nio e, rediiQse • ~do 11. ANAOc aFAO reduzldudoam el~tronl a uma aldeiade transpoo1eeleI ei~UOIU ck mo~ills localiuda nas cri~w:. A. Oscl~daNAOcdaFAO ~tanSfcrern-se deumcilOCrOmO cadeiade lr.lllSpOne decl~lrlltlS seguinte numa série de ~ acopladasdeoxirrcduçio. B. Quandocada foo citoCTOI110fanhl! umetwon. toma« redu%ido. Quaodoe.lctnUitfcreo eltuoo paraoci1oaomo seguin~e. toma· seoxidado. C. O OIlimo c,ilocromo 1oma-se oxidado oom adoclçtode seu cltuoa aoollig~nio, Resumo dos Eventos doAcoplamento Excitação-contração I. OsJ>O"'1d>ls óo açioóo umneuróniomocor><liT4lkoJI""'''2'"•liboraçlodoneurocnnsmissoracodooh naJun15o mionounl (..,.;,nç~o mionour>lperrróofi>ra) 2. Axedcolin&. por..,.;oóosua i~ oom recepcorescb membranacb«UU muscubt (W«>><m>).produzpnunci>is óo*quesiorqonerados alr:l'lfs do......,..,,,. 3. As~ dos U:WOS lnllMI'SCO (U:WOS 1)fotmam..,. c~ com oW«>><m>e~ pouncblsde açioprobodosnafiln nMCUbr 4. OsJ>O"'1d>ls óo açiodosU'AdosT.--.doper~ nSo ICGknenc4cor.'leddo.csünoAima~de Ca~ dasCiuemas wminais do .waAo~ S. O(f hado 110sarccpl;umaJCweltrepeMa. ptOVOQIIdoumaalleraçioem sua eswo.n 6. AWraçloóoforma cbaopi>lft luoomquea1I'OpOmloslnaCOIet'Qda rriiÓO óoposlçlo110tilamencode aalna e.conseqlleiumente. eoq>Onhlos loals dellclçlo p;nas porlte$ cnaadas cb "*"'"" 7. Aspontes cnaadascb mloslna, ~ w.actupela~ cb A TI',llpn-sel acána. a Af'bsliprem-selacána...pontes cnaadoscb mJosina prt"'iamerlt•liMdas solrem uma ~ ,..,..... puxamos &lamentosfinos """" oslbmontos""""" 9. AI~ óo...,""""ATI'permiteque as pontescnaados sedesJiuerncblCiinae """""'oádoóocontl'aÇio enquona>oCal• pecm>nea<lpdolii'OpO!Iina 10. Quondoospounc:illsdeaçiodeixam dew produ2idos.onc!aAo ~.....,...-o Cal" ealrOpOmloslna r«ornal sua poslçloilibí«lria
As Atividades de Revisão pennitem a auto-avaliação em tres nf·eis: -------------------:7 1. Teste seu Conhecimento de Tennos e Fatos. Questões de mdltipla escolha que aju- darão você a memorizar termos e fatos fundamentais. 2. Teste seu Conhecimento dos Conceitos e Princípios. As questões promovem uma compreensio mais profunda dos conceitos fundamentais em vez de se basear na memo- rização. 3. Teste sua Capacidade de Análise e ApUque seu Conhecimento Questões que exigem raciocínio crítico e capacidade de utilizar seu conhecimento e a compreensão da fisiologia recém-adqui- ridos. Essas questões práticas ajudarão vo- cê a antecipar os tipos de questões que po- dem ser fonnuladas num exame real. Elas também lhe darão uma noção sobre o quanto você conhece e o quanto aprendeu sobre oassunto. Atividades de Revisão I . Umo-.çiOpldWdadt,..- lolcWt~õow"'"""-P>f ~ .. • foftaôa ~-fi- b. di) odmo'odef. .cp:ltC'IOOirltftL. c.. A-.. &IICCM:i....alo comw. cL NeMu•dMiibcl~tor:mu. 1. 0 ...,_..,-daCOOIIIIÇIO -ICobrl-s.lvd L pelomlicr~to~ 8U~ .MCC:&:t.ivaa. b. per... n:Cifdo ÔC kallpOencn:I C'OIItr'll(ioeo tD:~. C. pdo..,.WOID dofiii4JQIJo 'fÚ o*'rlliDodacoao~lo. 4. Toct.as aheraati~aow:riottl tJo oi. A<Ullllllllçlode-weobpma po.il& .. ------ 1- .._ _.._.,r .- loaaloalob. c. W310 a<XIIIIIIÇ6o bocOIIic:l Cll:lmO a _.._c~a>r.- 1....-. d. -..çl<ldK folno ....,.,._ S. ,...... aroo tdlt.xoMlpla. CII'Olvidoeo rdlc.lo.-tu.-<1-llo .,;,.m..mcdulo ap;..J? a. M -.._ ... em-. c. o.:.aow.. ----------------~~--------------------+ ~ INTERAÇÕES SistemaTegumentar • A pele ajuda a~ todos os órpos do corpo conn ainvasão u... pMaiJiiaapDdca pode-. fu*lo<>i........ Muscular e • O para1:o.m~ regulam as con'=enli~es sériat t fosfato .... o ••• • •••• • • A adrenalina e a noradrenalina cloo ~ _._.....,dinfericwa&. ......-----. taaiO doi ~- fDOIIIclt'!S tupc:rioM COMOcb tnffriMH. 1. Quooclo tfltlll.ltiVts I .. ... c. d. .. L ... ....... c. d. t . .. ... ... daATI'• c. d. de patógenos ...................(p. «8) • 0$ múw.lle» li$0$ dos V1ISOS sat1gUineos cudneos slo necemrios para a regulaçlo do Auxo songufn~ cutâneo .. . ... .(p. 419) • Os múw.llos eretores dos ptlos ela pe~ produzem a piloereçio ipele de as concennç6es do mOsculo dos múswlos lisos . .. ... ... . • A Insulina promove a emnda músculos esqueléticos ...... . • O lec:ido adiposo secreta horm61 regulam a sensibilidade dos rm;,.q As páginas de Interações são como pági- nas da Internet. Essas seções fornecem li- gações cnttadas com referências de pági- nas que contêm infonnações em outros capítulos do livro. galinha") •............•.....•.. .(p. 358) Insulina .. ,............ ,..•. Sistema Esquelético SistemaCirculatório • 0$ ossos armazenam cálcio, neeessirio para • O songue transporta O:t e o contrOle ela contração muscular .(p. 61S) • O e:squeleto prov~ locais de fixaçio para os pan os músculos e remove músculos .. ......... ... ...... . .(p. 316) e iclclo lidco ... .. .... ... ... • ~ contraç6es dos músculos • ~ articulações do esqueleto pi'O'I!em alavancas para o movimento ......(p. 316) o movimento do sa11g11e no • ~ connç6es muKUiares manthn a saúde e a força dos O$SOS ... .. ... .... ..(p. 615) das velas ................... • O músculo cardíaco permite
Em determinados momentos, nós to- dos temos curiosidade sobre o funciona- mento do organismo. Esse é o foco da fisi· ologia bumana. A funçio corpórea não é apenas um tópico de interesse geral, ela também representa um estudo obrigatório em muitos cursos superiores. A fisiologia bumana provê a base científica do campo da medicina e de todas as outras profissões relacionadas à saóde e ao desempenho fí. sico. Por essa razão, a abrangência dos tó- picos inclufdos no curso de fisiologia hu· mana é ampla, mas cada tópico deve ser cobeno com de1alhes suficientes para pro- ver uma base fllllle para a futura expansão e aplicação. Contudo, o rigor do curso não deve reduzir a curiosidade natural do aluno sobre o funcionamento do corpo. Pelo contrário, uma compreensão básica dos mecanismos fisiológicos pode propor· cionar uma apreciação mais profunda da complexidade e da beleza do corpo huma· no, além de motivar o aluno a estudar aio· da mais. Esta obra visa suprir as necessidades de alunos do curso de fisiologia básica Os eapftulos iniciais introduzem conceitos químicos e biológicos básicos para possi- biliw que esses alunos - muitos dos quais ainda não possuem uma formação científi· ca extensa - adquiram a base necessária para a comprecnsi!o dos princípios fisioló- gicos. Nos capftulos seguintes, o material é apresentado de foml8 a promover a com· preensão conceitual e não a memorizaçi!o de fatos. Foram feitos todos os esforços pa· ra ajudar os estudantes a integrarem con· ceilOS relacionados e a compreenderem as relações entre estruturas anatõmicas e suas funções. Abundantes flu.xogramas e tabelas de resumo auxiliam na revisão. As ilus~rações magnificamente elaboradas, com um uso funcional das cores, têm como objetivo fa- cilitar o aprendizado. Aplicações à saúde são incluídas ao longo do texto para au- mentar o interesse, para a compreensão mais profunda dos conceitos fisiológicos e para ajudar os estudantes a re!acionarem o assunto aprendido com seus objetivos pro- fissionais individuais. Além disso, vários outros dispositivos pedagógicos são utili- zados, mas não de modo intrusivo, a fim de aumenw o valor do telltO. como uma fer- ramenla de aprendizado abrangente. Esses dispositivos slio discutidos de181hadamente no Guia Visual apresentado nas páginas XÜ·XV. Composição da Sétima Edição Antes de eu começar a redigir esta nova edição, os editores da McGraw-Hill repetiram uma técnica bem-sucedida no úl- timo ciclo de revisão: eles soliciwam aos usuários da edição anterior que enviassem sugestões c comentários sobre diferentes capltulos. Como eu esperava, por pane de meus colaboradores, foram enviadas res· postas entusiásticas e plenas de observa- ções. Portanto, cada capítulo da edição an- terior foi revisado várias vezes por pessoas que utilizaram o livro em suas aulas. Asé- tima edição beneficiou-se enormemente com essas informações providas por ou- tros revisores com formações variadas, que examinaram totalmente vários está- gios do original. Para as pessoas que não estão fami- liarizadas com essa área. o fato de a nova edição incorporar novos conceitos fisioló- gicos pode ser uma surpresa. De fato, cu sou algumas vezes questionado se há mui· 1as modificações de uma edição a outra. Elas renamcntc mudam -e essa é uma das razões pelas quais o estudo da fisiologia é tão instigante. Tentei manifestar uma sen· saçi!o de excilaçi!o indicando. de uma ma· neim adequada para este nível de texto, onde o conhecimento ~ novo e onde persis· tem lacunas em nosso conhecimento a se- rem preenchidas. A seguir, apresento uma lis1agem parcial das implementações. atua- Jizações e novas áreas quecompõem a séti· ma edição. Novas Informações Sobre . .. • células-tronco • alivaçi!o enzimática • radicais livres e antioxidantes • matriz extracelular • metaloproteinases da matriz • células-tronco neurais • eanabinóides • processamento olfatório • receptores órfãos • mecanismos de liberaçãode Ca2• nos músculos • contração do músculo liso • mastócitos • citocinas • asma • receptores pulmonares • células marca-passo do intestino • ação do Viagra Informações Revisadas ou Atualizadas sobre... • • • • • • • • • • estrutura das protefnas história da fiSiologia terapia geoétiea sinalização celular canais i6oicos ioibidores específicos da recaptaçi!o da sero1onina poteociaçi!o prolongada doença de Alzheimer memória receptores adrenérgicos
• m:eptores colin&gi<:os • p~taglandinas • acoplamento cootnlÇio-excitaçio • óxido n!trico • medida da prusilo anerial • imunidade inata • fiXaçlo do complemento • dlulas apreseotadol'as de antígenos • controle da respitaçlo pelo tronco eoeefálico • fisiologia do tecido adiposo • regulaçl!o da p311Uriçllo Cobertura Expandida sobre ... • regulaçlo gei!Wca • aquaporioaS • potencial de membrana • funçõesdos asttócitos • prote!nas G • m:eptores cutâneos • m:eptores gustatórios • visão colori® • ação cb insulina • caracterlsticas das contrações musculares • açio da dlula T assasstna • secreçlo renal • sistema nervoso colérico • SCCTeçio de ácido gtstrico • obesidade • n;gulação doequillbriodo cr• • fertilização Novas Características eOrganização Asétirnacdiçilo apresenta técnicas pe- dagógicas inovadoras e allei'IÇI!es organiza- ciooais que ajudam a tomar esta obra ainda maís instigante, acessrvel e ótil para os estu· danteS. Muitos capítulos fOOllll amplamente reorganizados para melborat o fluxo de in- formações, sobretudo os caphulos sobre mósculos (Capt'rulo 12)e sobre isu:ma imu- no1ógico(Capírulo IS). Cada capitulo apresenta o novo pro- grama de aprendizado aseguir. • Os quadros de lnvesUgaçio Cllnlca etam exibidos no final dos cap!tulos daediçlo anterior. Na sétirna cdiçlo. eles foram revisados c movidos pam o começo dos cap{tulos,a fun de apresentar um quebra~beças fascinante. Agora, os lndfcios para a /nvtstigação Clinico slo exibidos ao loogo do u:xto, sempre que for apresentada uma infom1açl!o importante. As soluções continuam a ser fornecidas oo Apendtce A. • Os quadros de CUnica ede Boa Forma foram arnpW:nente revisados e atualizados. Os estudantes podem aprender corno informações fuiológicas básicas s3o aplicadas na medicina e noexen:!cio. • As questões da seçlo TesteSeu Conhecimento Antes de Prosseguir foram colocadas no final decada seç1o importante para que os • • • estudantes possam avaliar rapidlunente se estilo prontos para avançarem l próxima scçio. As quc:.tões da seçl!o Advldades de Revisão foram organizadas em ttes níveis de aprendizado: Ttstt Seu CcnMci~nlo dt Ttnnos t Fatos, Teste seu Ccnhecinu!nto dos Ccnctitos t Princfpiose TtsttSua Capacidade dt Análiset Aplique Sl'u Conhecímento. Essa abordagem graduada visa ajudar os estudaotesl medida que eles progridem da memorização a nrveis mais elevados decompreensl!o. Os quadros Rerresque Sua Memória localizados no infciodos cap!tulos alertam os estudantes sobre os assuntos anteriores que podem ter que serrevistos antes de se iniciar a leitura de um novo capitulo. OsSltes Relacionados recomendam /inks a wtbsitts informativos sobre os tópicos discutidos em cada capitulo. Cada um desses links pode ser acessado a partir do wtbsitt.
Agradecimentos Como foi mencionado anteriormen- te, muitos usuários da sexta ediçllo contri- buíram para revisões de capftulos indivi- duais. Sou extremamente gn~to a todos e, sempre que possfvel. esforcei-me: para in- corporar suas sugestões. AlEm desses revi- sores. vários colaboradores revisaram todo o original da sttima edição. Sou gn~to a eles por assumirem essa árdua tarefa e as- seguro-lhes que seus esforços resultarom num projeto final muito melhor. Gostaria também de agradecer a H. A. Persbad- singh. Ph.D.. M.O., (Kem Medica! Center e University of Califomia, lrvinc:) por ter empregado DCSla obra sua experiencia em medicina ciinica e em biomedicioa. e aos meus colegas da Pierce College, Laurencc: G. Thouio, Jr.. Ph.D., James Rilcel, Ph. O.. e Karen Gebbardt, por suas orientaçOc:s e seu apoio. Revisores Roben Ballantyne Co/ifomio Stot~ Unil·usit) Chico M•chael J. Buooo San Ditgo Stot~ Univ~nity Thomas A. Bums Northw~stem State Univenity John R. Capcheart Univtrsity ofHousron-Downtown Pamela J. Carltoo ~ Colltgt ofStoten lslond Judilh T. Carson Bossiu Porish Community Colltgt Paul V. Cupp, Jr. Easttm &ntucky Univtnizy Nick Despo 17•itl Coll~ge Michael J. Dewey Uni1•trsity ofSouth Coro/ino Dorolhy Peir Proftssor E!Mritus, St. Louis Uniwrsity David Ferris Unil'tnit)•ofSouth CarolinaSponanburg Daniel S. Fen.ig East wsAngtltsColltge Michacl S. Finkler Indiano Univtrsity Kbkomo Rev.Joseph C. Gregorek GQIIIWn Uni~'tnit)'ll'M PtMsy/I'QIIia Statt Univ~nity College ofMtdicint Jobn P. Harley Easttm Ktntucky Univtnity John F. Hertner Univenity ofNtbros/UJ-Ktomey Patrick Hidy Qnrrol Texas Colltgt Mask W. Huntiogtoo Monchtsttr Colltgt R. David Jonc:s Adtlphi Uni~·tnity David T. Kwjiaka C>hio llniversity Christiaan Leeuwenburgh llnivmity ofFlorida Bryan D. l..ewis UniwnityofWisconsin-Parkside Qiao Moss Des MoinesAl'l'a Communizy Col/tgt Maha Nagarajan Wilberforce llnivmizy William F. Nicholson llniversity ofAr!UJnsas-Monrictllo William Niemi Russt/1 Sogt Col/tgt CoUeeo J. Nolan Sz. Mary's llnil'tnfty ChristopberJ. Perumalla llni~oenizy ofToronro Lany A. Reichard Mople Woods Community Col/tgt TriciaA. Reicbert Colby Community Colltge Andrew M. Roberts Univenityofwuinille School of Medicine Russell Ruloo LuthtrColltgt David J. Saxon Mol'l'htod Statt l/nivenity Otarles L. Sinclair llnivenity oflndlanapolis CwtWalker Dixie Stott Collqt John R. Welbom Músissippi Stott Uni1·ersiry Roben J. Winn Northtm Michigon llnivenity JoeWolf Peace Colltgt Mark D. Womblc Youngstown State llnivenizy HeruyH. Ziller Southtasttm wuisiano llnil't!I'Sity Supervisores Thomas Adams Michigon Stalt Univtnizy Gordon Alkins Andi'I'Ws llnil•tnity RobenAzen Cypi'I'SS Colltgt Michael Buratovich SpringArborColltgt Sai Cbidambaram Coni.sius Colltge Mohrunmed Farooqui Universizy ofTexas Pon American Michael T. Griffin Angelo Stote llni1•tnizy Mask Hanison llni1-enity oflndianopolis Linda L.. Hyde Gorrlon Colltgt Lori Kelmao lona Colltgt David S. Mallory Marslwllllnivenity Charles Mays ~Pouw Univtnity Travis T. McBride llni~oenity o/WISCOnsin-Lo Crosse Chris McNair Horrlin-Simmons Univtnity John W. Mills Clorksorr llniversity Donald J. Mulcare llnil'tnizyofMassochusttts Dortmouth Marie Natividad Compton Communizy Colltgt Nancy J. Pelaez Califomio State Univeniry, Fulltrton Tricia A. Reicbcrt Colby Community Colltgt Stephen Scott Lenair-Rhyne Colltge Otarles L. Sioclair llnivmity oflndionapoli.s Traey L.. Solte.sz llnil'tnity ofKentudry Center for Rural Htolth Kristin J. Stucmpne Gtlt)•sburg Colltgt Cun Walker Dixit Stale Colltgt Scou Wells Missouri Southtm Statt Colltgt Mary LcslieWllsoo Gorrlon College Micbael L. Youlher Southtm 11/inois l/nivenity
Objetivos Após eswdor este capitulo,~ê dever6 serccpaz de... I. ~r. de modo geral, os 5. Explicar como os efetores tópicos estudados na fisiologia e antagonistas ajudam na manutenção explicar a sua impordncia na da homeostasia. medicina moderna. 2. Descrever as caractetístkas da metodologia cientlfica. l. Definir homeostosia e explicar como esse conceito é utílizado na fisiologia e na medicina. .C. Descrever a natureza das alças de retroalimenta~o negatiVa e explicar como esses mecanismos atuam na manuten~o da homeoStaSia. 6. Descrever a natureza das alças de retroalimentação positiva e explicar como esses mecanismos atuam no organismo. 7. Distinguir entre regula~o inttínseca e extrínseca e descrever, de modo geral, os papéis dos sistemas nervoso e endócrino na regula~o do corpo. 8. Explicar como a inibição por retroalimentação negativa ajuda na regula~o da secreção hormonal, tomando como exemplo a insulina. 9. Citar os quatro tipos de tecidos básicos e seus subtipos e descrever as caraeteristlcas de cada um. IO . Relacionar a estrutura de cada tecido básico às suas funções. I I. Descrever como os tecidos básicos são agrupados e formam órgãos, tomando a pele como exemplo. 12. Descrever a natureza dos compartimentos extra e intracelular do organismo e explicar a importância dessa compartlmentaliza~o.
Sumário do Capítulo lntrocluçlo à Fisiologia 4 Metoclolop Oendfia 4 DesetWOMmemo ele Drops Farmacológicas S Homeostasla e Controle por Retroallmentaçlo 5 HistóN da Aslologia S Alças ele RwoaUmentaçio Negativa 6 Elttofes Maplísw 8 Medidas Quandtadvas 8 Recroalrnen~ l'osidvi 8 Rf&Ubçio Nel.nl e End6cma 8 ConU'Oit da Secrtçio Hormonal por RetroalmentaçJo 9 OsTecidos Básicos 9 Ttddo Muscular 9 Músa~lo Esque~o IO ~ Catôíaco lO Músculo Uso li Teddo NeNoso li Tecido~ 11 Membrana$ Epiterrais li Gl1ndulas ExócriiiU 13 Teddo Conjuntivo IS Órglos e Sistemas 17 Um Exemplo de Óftio:A Pele 17 Sisumu 18 Compartimenlo$ Llquidos do Orp1ismo 18 Resumo 19 Atividades de Revisio 20 Sim Relacionados 21
Introdução àFisiologia Afisiolop humana ' o eswdo de comoo corpo humano funciona. com ênfase nos mecanismos espeáficosde aUR eefeito.O conhecimentodesses mecanismos foi obtido experimenalmente por melo de apUcações da metodologia dentífica. A llslologla é o estudo da função biológica: como ocorpo fun· ciona. da célula oo tecido, do tecido ao órgão, do órgüo oo si~tema c de que maneira o organismo como um todo realiza tarefas partícula· res essenciais à vida. No es1udo da fiSiologia. sAo enfatizados os me- CQ/Iismos - ou seja, as questões da fiSiologia giram em lOI1lO domo- do de funcionamento do organismo, e as respos1as envolvem soqOêocias de ca~ c cfci1o. Essas soqOêocias podem ser cotn:laça- das em ~lllOS cada "e:t mais lmplos. que incluem clcscriçôes de es- lnltuns en,-olvidas (anatomia) e que se sobrepõem a ouuas ~ncias. comoa químicae 1 ffsica. Os fatos isolados c as ~!ações dessas soqilências de causa e efeito t!m origem empírica, isto é, são exualdos de evidblcias expe- rimentais. &plicaçõcs que parecem lógicas não sAo occcssariamcotc verdadeiras;elas apenas sAo válidas em ~laçllo aos dados em que se baseiam e podem mudar à medida que novas técnicas slo clcsenvol· vidas c c•pcrimcnlos adicionais sllo reali:tados. O objetivo fmal da pesquisa fisiológica é compreeoclcr o funcionamen1o nonnaJ de célu· las, órgios c sistemas. Uma cilncia ~lacionada - afisiopotologio - estuda a fon:na como os processos fisiológicos sllo alterados em ra- zlo de doenças ou lesões. A fisiopalologia e o esrudo da fisiologia nonnal slo comple- mentares. Por e•cmplo. uma técnica padrão de iovcstigaçio do fun· cionamento de um órgão é observar o que ocorre quando ele é ci- rurgiçameote ~movido de um animal de laboratório, ou quando a sua funç*> é alterada de fon:na especifica. Esse estudo é f~llentc­ mcnte auJliliado por •·e•perimentos da natu~u" - doenças - que envolvem lesões funcionais especificas de um órglo. Por essa ra- zão. o cs1udo de processos patológicos ajudou na comprccnslo do funcionamento nonnal. e o estudo da fisiologia em condições de nonnalidade muito proporcionou à base eientflica da medicino mo- derna. Essa relaçlo é reconhecida pelo comitê do Prêmio Nobel, cujos membros confe~m prêmios na categoria MFisiologia ou Me· dicioa··. A fisiologia dos inver1Cbr1dos c de difereoiCS grupos de verte- brados é estudada na c~ocia dafisiologia comparada. Grande pane do conhecimento obtido em virtude da fiSiologia comparada benef .. ciou o estudo da fasiologia humana. Isto se de•·c 10 fato de haver mais semelhanças que difmnças en1re os animais, incluindo o ser humano. especialmente quando se comparam humanos a outros mamfferos. As pequenas difc~nças da fisiologia do ser humano c de outros mamlfcros podem ser de importância crucial no desenvolvi· mento de drogas frumacológicas (discutidas posterionnente nesta se- ção). mas s!Q diferenças relativamente discretas no estudo global da fisiologia. Metodologia Científica Todas as ioformaçile$ contidas neste li•ro foram obtidas por meio da aplicaçlo da metodologia tienU:Iica. Embonl muitas técnicas dife~ntes estejam envolvidas na metodologia cientffica, todas apreseollllll lJts atributos: (I) crença de que o mundo natural. in· cluindo o ser humano, é, em Gltima instSncia. elplict,·el em tennos compreensíveis l ruJo humana: (2) descrições e explicações do mundo naroral que sejam honestamente fundamentadas em obser· vaçiles e que possam ser modificadas ou refutadas poroutras obscr· vaçiles: e (3) humildade, ou disposição, quanto a aceitar o fato de que podemos estar errados. Quando estudos adicionais chegam a conclusões que refutam total ou parcialmente uma idéia. esta deve ser modificada de acordo oom as novas conclusões. Em resumo. a metodologia cientflica está baseada na confiança em nossa capacÍ· dade racional, honestidade c humildaclc. Os cientistas praticantes nem semp~ apresenlam llis atributos. mas a validade da grande quantidade de conhecimento ciencífioo acumulado - demonscrada pelas aplicações tccoológicas e pelo valor preditivo de hipóteses científicas - ~ um testemunho imponante de que a melodologia científica funciona. A metodologia cientlfica envolve passos espcclficos. Após realizar certas observações sobre o mundo natural, uma hipótese ~ formulada. Para que seja científiCI. essa hipótese deve ser passlvel de refutaçiio por Clpcrimcnlos ou oucras observações do mundo natural. Por exemplo, pode ser criada a hip61ese de que indivldoos que se Clertitam reguJrumcnlC apresentam f~Uencia cardíaca mais baila que individuas sedentários. Experimcn1os silo realiudos. ou outras observações silo feitas.e os resultados sAo analisados. A seguir, csta- bclccem·se coneiiiSÕC$. refutando ou ratificando a hipótese. Quando sobrcvi>·c 10 ~ de eoofannaçio. a hipótese pode ser incorpo- rada numa teoria mais geral. As teorias cientlfiCIS sAo afirmações sob~ o mundo natural que incorporam um nl1mero de hipólcSC$ comprov3das. El.as servem como uma CSlnllura lógica por meio da qual as hipólcses podem ser inter·~lacionadas e fomccem a base pa- ra ~visões a serem lCSIAdas. A hipótese do exemplo precedente é cientllica porque é susatr- >'tltk >'trijit:Ofdo. A f~~ncia catdíaca de 100 atletas e de 100 indi· vlduos sedentários, por e•emplo. pode ser detenninada para se obscr· var j;C há difcreOÇliSesuuiscicamcote signif ICalllcs. Caso elascxiSillm, a afirmaçllo de que,em ~a. os allew a~scntam f~Oência cardíaca mais baiJll que o dos indivfduos sedentários justiftea-se com base nes· us dados. Ainda assim. de·c-se estar abeno ao fato de que a conclu· sAo pode estar equivocada. AnteS de adcscOOc:na seramplamente acti· ta como fato. outros cientistas devem rqxoduzir de forma consislente seus resultados As IOOrias cientlfiCIS fundamentam-se em dados rt- prodlll/>'tis. Ésempre possível que. quando outros estudiosos reproduwn o experimento. os resultados Kjam um pouco diferentes. Eles podem enlio elaborarhipólcses cientificas deque as diferençasda f~~ncia cardíaca em repouso também dependem de outros fatores (p. ex.. da nature:ta do CJ~erelcio rcatiudo). Ao tesl8tessas hipólescs, eles tah-et encontn:m outros problemas, que exijam novas bipóceses c•plaruuó- rias, que devem entlo ser testadas por meio de experimentos adiei<>- mus. Dessa fonna, um grande volume de informações muito espccí· ficas~ gradualmente acumulado, e uma explanação mais ~;encralil&· da (uma teoria cientlftca) pode ser fonnulada. Essa explanaçllo quase sempre ~ difmnte das noções preconcebidas. As pessoas que se· guem a metodologia científiCI. enlio. ajUSllllll adequadamente esses
conceitos. conscienteS de que suas DOVIS idtias prova•-elmente sofre· rio DOVU altenç6es DO futuro. l medida que upcnmcntOS adicio- nais forem realizldos. DesenvoMmento de OIOfiiS FotmocolóJj<os Odesenvolvimento de novas drogas farmacológieas pode exemplirí· car como a metodologia cienúfiCa t implantada na fisiologia e nas suas aplicações rel~~eionadas com a saGde. O prooc:sso em geral co- meça com a pesquisa fisiológica básica. freqUentemente nos imbitos celular c molecular. Uma nova famflia de drogas pode ser desenvol· vida por meio do estudo de ~lulas em cuhuru de toeido (in vitro, ou fora do corpo). Por uemplo, ao esrud.at o transpone de membrana. fi. siolo&istas celulares deseobrem que detmnilllda famflia de compos- tOS bloqueia os canais da membraDa para os toas c61cio (Cal'). Por se11> conhecimentos de fiSiologia. ootros cientistas prevlem que uma droga dessa IWUte1.& sen t1tiJ DO cratamento da hípenenslo (presslo 111erial elevada). Essa droga. então, ser' teStada em experimentOS com animais. Quando uma droga se mostra efica:t numa conccntraçlo ex- ttcmamcnte baixa in virro. há a probabilidade de ela também atu· ar in vi1•o (no corpo) em concenttaçõeli suficientemente baixas, sem produ:dr efeitos tóxicos (venenosos). Essa possibilidade deve ser minuciosamente testada em animais de laboratório, sobretudo ratos e camundongos. Mais de 90% das drogas tcsu1das em ani- mais de laboratório s.llo muito tóxicas para ser desenvolvidas. So- mente naqueles casos raros em que a toxicidadc t suficientemente baixa, o desenvolvimento pode progredir para os ensaios huma- nos/clrnicos. Na rase I do ensajo clfnico, a drosa ~ testada em SClC$ hu· manos sadios, para teste de sua toxicidade no organismo humano e estudo de seu processamento pelo orsanismo: como ela t meta· bolizada. qulo rapidamente ~ removida do sangue pelo flgado e pelos rios, qual o modo de administraçlo mais eficu. etc. Se nlo $lo observados efeitos tóxicos. a droga pode progredir para o pró- xlmo cstág.io. Na fase D do ensaio d[nlco. a droga é testada nu- ma populaç5o humana alvo (p. ex., indivfduos hipenensos). So- mente naqueles casos excepcionais nos quais a droga parece ser cfica~ com uma toxicidade mJnima 6 que o ensaio progride pan1 o estdgio seguinte. A rase m do ensaio dfnlco 6 realizada em mui· tos centros de pesquisa, para m;uimi:tar o nt1mero de panicipan- tc:s do teste. Nesse ponto, a população de teste deve incluir um ntlmero suficiente de indivfduos de ambos os sexos, assim como de diferentes etnias. Altm disso. slo testados indivfduos que apresentam outros problemas além daquele para o qual a droga 6 supostamente bentfica. Por exemplo, devem fazer pane da popu- laçlo de teste neua fase indivfduos que. al~m da hipenenslo. tambtm tenham diabetes. Quando a droga passa pela fase lU do ensaio clfnico, ela é enviada à Food ond Drug Adminisrrotion (FOA) para aprovaçlo. A fase IV do ensaio cUnlco testa outros usos possfvcis da droga. A poreentagem de drogas que passam por todas as fases até a aprovaçao c comercializaçlo é muito baiu. Oeve·se observar o papel fundamental da pesquisa básica. ut.ilizando animais de labo- ratório, nesse processo. Praticamente toda drosa que exige prcscri· çlo mtdica presente no mercado deve a sua exist~ncia a essa pes- quisa. T este Seu ConhecimentoAntes de Prosseguir 1. Como o esGido da fisioloCia a1DC11ou e loi awcliado pelo esGido das doenças! l. OescrM os pusos IIWOMclos na metodologia clelldh O que QUII'dicanauma afwmaçlo como nlo-deodfica! ]. OescrM os cllftrtnw dpos de ensaios aque uma drop neM ciM w Sllbmedda ances de esur "proo!Q para ometcaclo". HomeostasiaeControle por Retroalimentação Os meanismos rquladores do orpnàmopodemser ~em termos de uma única b1Çio ~a nnan.rtenÇào daconstSncia do ambíente interno.Um estado de constância rdativa doambiente inwno é conheàdo corno homeostasia.eele émantido porefetores que são regulados por inlormações sensitivas do ambiente interno. História da F isiologia 5 O filósofo grego Aristóteles (384-322 a.C.) especulou sobre a funçlo do corpo humano, mas um outro grego, Erasfstrato (304- 250? a..C.). ~ considerado o pai da fisiologia porque procurou aplicar leis flsicas ao estudo da funçlo humana. Galeno (130-201 d.C.) escreveu amplamente sobre o assunto e foi considerado 1 autoridade mbima at6 o advento da Rena.~cença. A fisiologia passou a ser considerada uma eieneia com o trabalho revolucioná- rio do médico inglês William Harvey (1578-1657), que demons- trou que o eoraç4o bombeia o sangue por meio de um sistema fe- chado de vasos. Contudo, o pai da fisiologia moderna é o fisiologista franeb Claude Bemard (t813-1878), que observou que o militu inttritur ambiente interno") permanece notavelmente constante apesar das altet1Ç(Ies das condições do ambiente externo. Num livro inti· tulado Tht Wisdom oftltt Body, publicado em 1932, o fisiologista americano Walter Cannon (1871· 1945) çuJiboo o termo bomeos- tasla para descrever essa constlncia interna. Al~m disso. Cannon sugeriu que muitos mecanismos da regulaçlo fisiológica tinham um único objeti>o - a manutençlo da const!ncia interna. A maior pllfle do nosso conhecimento sobre a fisiologia hu· mana foi obtida no ~culo XX. Novos conhecimentos vem sendo adicionados num ritmo cada vez maior nas últimas d6cadas graças ao crescimento revolucionário da genética molecular e de sua bio- tecnologia associada e à disponibilidade de computadores cada vez mais potentes. Uma história muito breve da fiSiologia do skulo X:X, limitada pelo espaço 1 apenas duas citações por d~cada. ~ apresentada na Tabela 1.1.
Tabela 1 .1 História da Fisiologia do Século XX (limitada a duas citações por década) Katt l.andmlner~re osgrupos saJ1&1llneos A. 8e O. 1900 1904 1910 1918 1921 1923 19n 1936 1939--47 19-49 1953 195-4 1962 1963 1971 rm 1981 1986 199-4 1998 Ivan P.l'llov rec:ebeo IWmlo Nobel porseu uàQ!ho sobrea ftsfolo&lada dlgesdo. Sir Henry Oale descre'tle as propriedades da hlsamlna. EamatStariingdescre'tlecomo a ~ da (X)ntnçlo wdloa esQ relacionadacom aq~Q~lddade de saJ1&Ilt contida no lnt<rior elo conçio, .fohnUngley descreve as funçõesdosistemantf'I'OSO Ult6norno. Sir ~ric:k Banting. Charles Best ejoM Madeod recebem oIWmio Nobel pela descobena da inSIJIIna. SirCharles SbetTington e l«dEdFAcfrian rec:ebem o Prfmo Nobel pordestobtras rebdonadas 1s funç:6es dos neurónlos. Sir Henry Oale e Oao l.oewl rectbemo Mmlo N~ peja descoberta da actólcollna na tnnsmlsslo sinâptia. Al>e<t- Szent.Gtor&t tleplla opQpel daATPe COI'I!ribul paraa compreenslo elo papel da acóna eda mioslna na concraçlo muscubt. Hans Selye descobreas resposQSiislolóziwcomiiiS ao estresSe. Sir Hans K~ recebe o Mmlo Nobel peb destoberta eloàcloeloíddodtrico. Hugh Huxley,Jean Hanson. R. Niedergercle e~ Huxley prop6em ateoria elofilamento desmnlena contnçlo muscular. fnnds Ctidc.JamesWauon e Maurlce Wildns rec:ebem o IWmloNobel pordtu!rmlnara ~1'1 elo DNA. Sirjohn Ec:des,SirAlan Hoclpln eSir~ Huxley recebem o Prfmlo N~ pejas destobtras relacionadasaoImpulso neNOSO. &ri SW!ertand rectbe o Prtmio Nobel pejadescoben:a elo meatlismo da açlo honnonaL ~r Guilemin e Andrew Schallyrecebem o IWmio Nobel por descobertas rebcionadas 1 produçlo de horrnenios pepddi<OS peloendhlo. 1ogerSpeny recebe o PrbnioNobel por descobertas relacionadas b espe<Uiizações dos h<rn~rios cerebnis direito e esquerelo. SQnley Cohen e Ritat.e.f.Montaldnirecebem o Mmlo N~ porsuas destobertls sobre os la!O<U de cmclmento que ~ o slstema neNOSO. Alfred Gaman e Marül 1odbdlrecebem o Prbnlo Nobelpela descobena das funç:6es das protdnasG na tr1nsduçlo de sinais nasca.lu. 1obert Furtl1pl. Louls lgnarro e Ferid Mtnd recebem o M mlo N~ pejadestoberta elo papel elo óxido nlo1cocomo uma moléada de sinaizaçloelo sisuma cardioruaJbt. bela 1 .2 Faixas NormaisAproximadas de Medidas deAlgunsValores Sangulneos em Jejum Medida pH arterial Sic:arllonato Sócio Cálcio Conteúdo de oxlgtnlo u~ Aminokidos Plotehu Upldios tol2ls Glicose 7,35-7,45 24-28m~ 135-145mEq/l. 4.5-S.Sm~ 17,1-22.0nVIOOml ll-3Srng/100ml 3,3-5,1 mgiOOml 6.5-8.0JIIOO ml ~ mJIIOO ml 75-110rng/100 ml Alças de Retroalimentação Negativa O conceito de bomeostasia tem um valor imenso no estudo da fi. siologia porque permite a compneensiio do porquê e de como vá· rios mecanismos reguladores atuam. O conceito de bomcostasia tamMm representa uma ba.o;e imponante para os procedimentos de diagnóstico médico. Quando uma determinada medida do ambien· te interno (por exemplo, valores sangUíneos rrabela 1.2)) sedes· via significativamente da faixa normal de valores, pode-se coo· cluir que a homeostasia não está sendo ma.ntida e que o individuo está doente. Algumas dessas medidas, combinadas com observa- ções cHnicaç, podem pennitir a identificação do mecanismo de· feituoso. Para que a constância interna seja mantida, o organismo deve possuir sensorcs capaz.e.~ de detectar desvios de um ponto de 1jus- te. O ponto de ajuste é análogo à temperatura estabelecida num ter- mostato doméstico. De modo semelhante, existe um ponto de ajuste para a temperatura corporal, para a concentração de glicose no san· gue. para a tensllo sobre um tendão, etc. Quando um sensor detecta um desviode um ponto de ajuste panicular, ele deve transmitir essa informaçl[o a um centro de Integração, que geralmente neeebe in· formações de muiros senson:s diferentes. O centro de integração freqUentemente é uma regiilo panicular do encéfalo ou da medula espinal, mas, em alguns easos, ele também pode ser um llJUpo de células numa glândula endócrina. As forças relativas de diferentes impulsos sensitivos slio avaliadas no centro de integração, que res· ponde amnentando ou diminuindo a atividade de efetores panicu· lares-geralmente, músculos ou glândulas. O rennostato de uma easa é um exemplo simples. Suponha que '~ ajusteo tennOSlato pata ovalor de 2r•cQuando a temperaturada easa aumenta osuficiente acima do poruo de aj~. um sensor oo into- rior do tennostato detectará odlesvio. Assim, ele atuacl, da mesma ma- neiraque ocentro de integlliÇão no corpo humano. para atiYliioefetor. Nesse caso, oefetor pode ser um condicionador dear, que atua parare.- venero desviodopontodeaj~. Quando a temperatura corporal ultrapassa o ponto de ajuste de 37•c. senson:s localizados numa pane do eo«falo detectam es- se desvio e, por intermédio de um centro de integração (também l()o c.aliudo no enc6falo), estimulam as atividades dos efetores (in- cluindo as glândulas sudoríferas) que reduzem a temperatura. Num outro exemplo, quando a glicemia (concentração de glicose no san- gue) cai abaixo do nonnal, os efetores atuam para aumentá-la. AI· guns podem considerar os efetores como "defensores" do ponto de ajuste contra desvios. Como a atividade dos mesmos é influenciada pelos efeitos que eles prnduum, e como a relaçlo ocorre numa di· rcçl[o negativa (revena), esse tipo de sistema de controle 6 conhe- cido como alça de retroallmentação negativa (Figura 1.1). (OI>-
<D r-----• IX- - 1 I e: I I I ------- IX ® Eteror -------------------------------------- Faixa normal S«<sorativado --Tempo-- Efetorativado Figura 1 .1 Um aumento de aJgvm fator do ambíente interno (iX) é detectado por um seruor. Essa111fonnaçãoé transrnrtid! aum centro de integraçAo, oque faz com que UITl efetorproduza UITla alteração na d'.-eç.io oposl4 (JX). Cooseqüeotemente, o desW> malé revertido, complelando uma alça de reii'Oatimentaç negativa ~ncfieada pela seta pontilhada epelo sinal negativo). Osnúmerosindicam a seqüência das alterações. (i) r------ 1x ---- 1 I e: I I I ------- ~ X ® Eletor --Tempo--- Faixa normal Figura 1.2 Uma queda em algum fator do ambiente interno (~X) é detectada por um sensor. (Compare essa a1<a de retroafimentação negativa com amostrada na F'tg~.~ra I.J.) serve que na Figura 1.1 e em todas as figuras subseqüentes, a re· troalimentação negativa~ indic<lda por uma linha pontil.hada e um sinalocgativo.) A natureza da alça de reuoalimentaçAo negativa pode ser compn:cndida considerando-se a analogia do termostato c do con· dicionador de ar. Após o condicionador de ar funcionar durante um certo ttmpo, a ttmperalUra ambiente pode cair significativamente abaixo do ponto de ajuste do termostato. Quando isso ocorre, o condicionador de ar pára de funcionar. Oefetor (condicionador de ar) é ativado por uma temperatura elevada e, quando ativado. pro- 7 n!:âta ~ ~ ~FaiXa Pontode t ( io)~ normal Figura 1.3 Alças de retroalimentaçlo negativa manthn um estado de consdncía dinSmíca no interior do ambiente intemo. O término da aJ<a de retroalime11tação negativa é indicadoporsnais negaWos. -----------------T··--- -------- ----- Tremor Faixa nolll18l ----------- ------------------- ----- Figura 1.4 Comoa temperatura corporal se man~m dentrO da faixa normal. A t~tu:a corporal normalmente possui um pooto de ajuste de 37"C. Ela é manUda. em parte. pordois mecamsmos antagônicos - tremores e sudorese. Os tremores são inOOlidosquando a temperann corporal caimiSto.e desaparearo gradualmente ã medida que a temperatura a001enta. Asudorese ocorre quando atemperatura corporal é rruito elevada e dinru quando elacai. A maiorpaste dos aspectos do ambiente internoé regulada por ações antag&ícas de diferefltfS mecanismos efetores. dut uma alttl'tiÇão negativa (redução da temperatura) que, em Olti· ma instância, faz com que ele seja desligado. Dessa maneira, a constância é mantida. É imponante perceber que essas alças de reuoalimentaçi!o negativa silo processos contlnuos. Por essa raUio, uma dettrminada fibra nervosa que faz parte de um mecanismo efetor pode sempre apresentar alguma atividade, e um determinado hormônio. parte in· tegrante de um outro mecanismo efetor, pode sempre estar presente no sangue. A atividade nervosa c a cooceotraç§o bormonaJ podetn diminuir em resposta a desvios do ambiente interno numa direção (Figura 1.1), ou podem aumentar em I'C$posta a desvios na direção oposta (Figura 1.2). Ponanto, alterações da faixa normal em ambas as direções silo eompensada.~ por aJteraçl!es reversas da atividade do efetor. Já que as alças de retroalimentação negativa, que rc$poodem aos desvios a partir do ponto de ajuste. possuem sensores estimula· dos, oambiente interno nunca~ absolutamente constante.Omelhoré conceber a bomcostasia como um estado de constância dioim.ica. em que as condições são estllbilizadas acima e abaixo do ponto de ajuste. Essas condições podem ser medidas quantitativa.mente(p. ex.. em graus Cclsius para a temperatura corporal. ou em miligramas por decilitro (um d6cimo de um litro] para a glicemia). Oponto de ajuste pode ser considerado o valor médio dentro da faixa normal de medi· das (Figura 1.3).
8 100 0~--~--.___.___~--~--~- ~ o 40 80 120 Tempo("*>) Figura 1.5 Homeosusia da &fictmía. Asgicemlsméóasde onco lllCM:luos ~ ~ mostradasnofifico <Witese depoosde lllla I1JeÇão ~~de lll!ÚN. o''(j tndica o momento da ~ f(ttoresAntoeonlstos A maioria dos fatores do ambiente interno ~ eontrolada por vmos efetores, que froqOcntemente possuem ações antagônicas. Ocontrole por efe10rcs antagonisw é algumas vezc., descrito como "empunnr- puxar'', em que o aumento da atividade de um efetor é acompanhado pela diroinuiçllo da atividlldc de um efetor antagonista. Isso pcnnite um grau mais refinado de controle do que aquele que poderia ser ob- tido por meio do funcionamento ou da interrupçlo da açllo de um efetor. Por exemplo, simplesmente ligar ou desligar um condicio- nador de ar ou aquecedor pode manter a temperatura ambiente. Conrudo, obtém-se uma temperatura muito mais ellbel caso o condicionador de ar ou o aquecedor seja controlado por um ter- mostato. O aquecedor é entlo liaado quando o condicionador de ar é dcsliaado e vice-versa. Os efeitos aotaaônicos da sudorcse. dos tremores e de outros mecanismos mant~m a temperatUra cor- poral normal num ponto de ajuste de aproximadamente 37•c (Fi- aura 1.4). As concen~s slricas de &Jicose. cilcio e outras subslln- cias slo reauladas por alças de retroalimentaçlo neaativa. envol- vendo bormôllios que: produzem efeitos opostos. Por exemplo, en- quanto a insulina reduz a aliecmia. outros hormônios aumentam a eonccnllaÇio sérica da glicose. Do IIC$mo modo, a froq~neia car- díaca é controlada por fibras nervosas que produzem efeitos opos- tOS: a estimulaçlo de um gtupo de fibras nervosas produl aumen10 da freqüência cardJaea. enquanto que a cstimulaçlo de um outro gtupo produz. asua diminuiç'io. Medidos Quantitativos Para o estudo dos mecanismos fisiológicos, as faixas normais c os desvios do ponto de ajuste dcvcn1 ser conhecidos quantitativamen- tc. Por essas e outras ralOes. as medidas quantitativas do pontos de partida para a ciência da fisiologia.. Um exemplo disto c das açOes dos mecanismos antagônicos na mnnutençllo da homeostasia 6 mostrado na Figura I.S. A glicemia foi medida em cinco indivJ- duos saudáveis antes e depois da injcçllo de insulina. um hol'lllÔnio que reduz a glicemia. Um grtfico dos dados revela que a glicemia diminuiu rapidamente, mas voltou 11 concentnç!o normal dentro dos 80 minutos que sucederam a injeçlo. Isso demonstra que me- canismos de ret:roalimcntaç5o negativa atuaram para restaurar a bomeostasia nesse experimento. Esses mecanismos envolvem a açio de hormônios cujos efeitos sio antagônicos 10$ da insulina. isto é. eles promovem a sccrcçio de &licose pelo ({gado (ver oCa- pitulo 19). Retroalimentação Positiva A constância do ambiente interno é mantida por efetorcs que com- pensam alteraç6es que servem como estimulo para a sua ativaçlo; em suma. por alças de retroalimentação negativa. Porexemplo, um termostaiO maot6m una temperatura eon tante aumentando a pro- duçlo de calor quando est' frio e diminuindo a produçlo quando está quente. O oposto ocorre durante a retroaUmeotaçio positiva; nesse caso. a açlo dos efctorcs lllllplijica as altc:nçOes que estimu· Iaram os efetores. Por exemplo. um termostato que t111balha por re- t:roalimentaçlo positiva aumenta a produçlo de calor em resposta a um aumento de temperatura. Está claro que a homcostasia deve, em llltima instância, ser mantida por mecanismos de rctr().'tlimentaçllo negativa e nlo de re- troalimcntaÇão positiva. EntrcUIJllO. a efiúcia de algumas alças de rctroalimcntação negativa é aumentada por mecanismos de retroali- mentaçlo positiva que amplificam as ações de uma resposta de re- uoalimcntação negativa. Porexemplo, a coagulaç'in sangulnca ocor- re como resultado de uma ativaçlo seqUencial dos fatores da coagulaçlo. A ativaçlo de um faiOr da coagulaçlo acarreta a ativa- çlo de muitos outros fatores, numa cascata de retroalimentaçlo po- sitiva. Dessa maneira, una tlniea altmçlo é amplificada para pro- duúr um coágulo sanguíneo. Contudo. a formaçlo do co4gulo sangulnco pode pre'-enir uma maior perda de sangue: e. conscqilen- temente. representa o término de uma alça de retroalimcntaçlo ne.. gativa que restaura a homeostasia. Regulação Neural eEndócrina A homeo5taSia é mantida por duas categorias gerais de mecanismos reguladores: (I) os intrínsecos - órglos que estio sendo regulados e (2) os extrinsecos, como na regulaçlo de um órglo pelos siStemas nervoso e eDdócrino. O sistema endócrino atua em eonjunto com o sistema nervoso na regulaçio c intearaçlo de processos or&ânicos e na manutcoção da horncostaSiL Osistema nervoso controla a secre- ção de muitas gllndulas endócrinas e, por sua vet. alguns hormônios afetam a função do sistema nervoso. Juntos. os sistemas nervoso c endócrino regulam as atividades da maioria dos outros sistemas do organismo. A secrcçAo de reguladores qufmicos denominados horm6nlos na corrente sangufnea regula o sistema endócrino. Como os honn6- nios são liberados na corrente sangufnca. eles sl!o transportados para todos os órglos do corpo. No entanto, somente órglos especmcos po- dem responder a um determinado bormônio. Eles s5o conhecidos co- mo órgios-ah·odo bonnõnioem qucstio.
------· t ~ I ~-----.--~~ I I ~ I I I e t L-- • I I I I I I ------- J, l Insulina ' figura 1 .6 Controle por retroalirnen12çio nepliva da secreção de lnsu6~ eda gtkemla (concentn~o de griCO$e no sangue). Mecani1mos como estes mantêm a homeostasia. Oiz,.se que as fibras nerYosas iMrwvn os 6rgios que elas regu· Iam. Quando estimuladas, essas fibras prodULCm impulsos DCIVOSOS elelroqufmicos que siocondu:tidos da origem da libra l sua ex~i­ dlde disw, no 6rgJo.ah'O por ela inerwdo. Esses 6rgb-ah'O, mds- culos ou gllndulas. podem aiiW' como efetores na I!Wiutençlo da bomcoslasia. Controle da Secreção Hormonal por Retroalimentação A nalureza das gltodulas endócrinas, a in1eração dos sis1 emas nervo- so c endócrino c as ações dos bonn6nios seriio disçutldas dellllhilda· menle em capftulos posteriores. No momento, ~ surJCiente descrever de modo geral a regulaçlo da secreçio honnonal, uma vez que isto iiUSUB nola'Cimeote os princfpios da bomcoslasia e da regulaçjo por reuoalimentaçlo negativa. Os honn&nios sio secrelados em ICSJlOSl& a eslfmulo$ quími- cos espeefficos. Porexemplo. 11m aumen10 daeooceolt'IIÇio plasmitl- ca de &lioosc estimllla a scm:çio de ioswiiUI pelas esltJturas pan- crdtlcas conhecidas como ílbotas pancrd1icas 011 de l.angctbaos. Os hormônios uun~m são secretados em resposta l estlmulaçllo nervo- sae l estlmulaçlode outros hormônios. A secreçlo de 11m hormônio pode ser inibida por seus pró- prios efeitos, sendo uma maneim de retroalimenlaçlo negativa. A insulina, corno foi descrito anterionnente, produz uma reduçAo da glicemia. Como um aumemo da glicemia estimula a &eereçlo de in- sulina. a reduçJo da mesma causada pela açAo da insulina inibe uma maior seereçio desll. Esse sistema de controle de alça fechada de- nomina-se lolblçio por ret:roalimeataçio aegaliVI (Fig~~ra 1.6). T este Seu ConhecimentoAntes de Prosseguir I. De&na homeoslaslo e~ como use conceito pode ser udl- llldo pan tJCpliarmeanismos de ccuaole &sloJótjco. l. De&na o termo~ 11efG1M1 e explque como ele contriW para a~ I~ use conaito desenlwlclo um cirtulto de rea-oalimenQçio nepclva. 3. Descteon ate~ao posllivo e explique comoesse proces- soatua no orpnlsmo. 4. Explique como asec:reçio de um honn6nio~ r:ontrolacta peja lnl- blçSo por reti'OIIimenQçio nepc!va. Utilize ocontrole da secre- çioda imuli~ como extn'flo, OsTecidos Básicos 9 Os 6rgàos do corpo~ c~ porquatro tecidos básicos ciferentes,ada qual possuindo estJ'UtiJI"a efunção próprias caracteristicas.. As atividades einterações desses tecidos determinam afisiologia dos órgãos. Embora a rJSiologia seja oestudo da função, ~ dificil compreen- der a funçlo corporal sem algum conhecimento de sua an111omia, par- tirularmcote no plano microscópico. A anatomia micmsc6piea constl· rui um campo de estudo conhecido como hist()/qgia. A 1111110mia e a hisiOiogia de 6rglos espeefrlcos scrio discutidasjunto com suas fun· ções em capftlllos pos1Criores. Nes~.t seçio. ~descrita a ~fábrica" co- mum de todos os 6rglos. As cllulos slo as unidades básica.~ da esmnura e funçto do cor- po. As ~lulas que possuem fuoçõc:s semclbaotes slo agrup:lCW em categorias denominadas tuidos. Todo o corpo ~ composto por apenas quatro tipos de tecidos principais. Esses tecidos bislcos incluem (I) o tecido muscular, (2) o tecido nervoso, (3) o tecido epitelial c (4) o te- cido conjuntivo. Os agrupamenlos desses quatro tecidos básicos em unidJides anal6micas e funcionais slo denominados órgãos. Por sua ''Cl. os 6rglos podem ser agrupados pelas fuoçõcs comuns em slstt· mas. Os sistemasdo corpo aruam de um modocoordenado para man- Ia' IOdooorganismo. Tecido Muscular oteddo musrular ~ especializado para a contraçio. Exislelll aes tipos de IA:Cido muscular: ~~ cardlaoo e liso. OIOÓSalloesque~tlco é frc:qOentemenle denominado nuí.scuk> 1-olunt4rio porque sua contnlÇllo é controlada conscicntemenlc. Tan10 o m4sculoesque~tico como o <:ar• díaoo silo estriados: eles possuem estrias, ou fai.las. que se estendem traosnnalmcntc ao longo das~~~ musculan:s (FigW11S 1.7 c 1.8). Essas esaias slo produzidas por um atn111jo c:ataCfel1stlco de procdnas c:ontráleis e.poressa razlo.o m4scu. lo esque~ e ocanlíaco possuem mocanismos de coolt'IIÇio similares. O m4sculo liso (Figura 1.9) nlo ç.eseotac:slriase possui um mcc:anismode coocraç1odifereoce.
lO MúJallo EsqueUtko Os mllseulos esqueléticos geralmente se rlUJTI aos ossos em ambas as extremidade$ por meio de tendôes. Conseqüentemente, a contra- ção produz movimentos do esqueleto. Contudo. existem exceções a esse padrlo. A llngua, a porçlo superior do esôf~. oesfTneter anal e o diafragma tambtm do c:onstituldos por m~sculos esqueltticos, mas eles nJo produt.em movimentos doesqueleto. Figura 1.7 T~ fibras musculares esqueléticas rnos1nndo as estrias ln.ll$VerAis ancterlsdcas. Porcausa dessa cncteristJCa.o rnúsWo esquelé1ico também é denomNdo músculo estriado. Figura 1.8 M úsculo canláco humano.ObsetYe o~ eswdo eos diSCOS 111tercabrescom coknçJo e:san F igura I.9 fotomicro&nfla de células muKulares lisas.Obseve que essas células contb:n ~ ~ locaizados cemramente, e nJo p=uern estnas. Começando aproximadamente na quana semana do desen· volvimento embrionário, células separadas denominadas mioblos· ros fundem-se para formar as fibniS musculares esqutléticas ou mlofibras (do grego myos,que significa ml1sallo). Embora as mio- fibras sejam freqUentemente referidas como a!lulas museulares es- qucltticas. cada uma é. na realidade. um sincfclo. ou massa multi· nucleada, formada pela unilo de c:.!lulas separadas. Apesar de sua estrutura e origem ~niea. cada miofibra contém mitoe6ndrias c ou- traS organelas (descritaS no Capítulo 3) comuns a todas as c:.!lulas. No interior de um m~sculo esque~tico. as fibras musculares estão dispostas em feixes e, no interior destes. elas estendem-se em paralelo. de uma extremidade l outra do feixe. O amnjo para· leio das fibras musculares (mostrado na Figura I.7) permite que cada fibra seja controlada individualmente: um individuo pode contrair mais ou menos fibras museulares c. dessa maneira. varias a força de conlJ'aÇio de todo o mllseulo. A capaçidade de variar. ou -graduar", a força da contraçlo do mllsculo esquelético é evi- dentemente necessária para o controle adequado dos movimentos do esqueleto. Músculo Canllaco Embora o mllseulo cardlaco seja estriado. em apatencia ele difere acentuadamente do mllseulo esquelético. O músculo c:rudfaeo cncon- tra·se apenas no coração, onde liS dlulas mlocárdlcas slo pequenas. ramifieadas e intimamente inten:onectadas, fonnlllldo um t«ido eonú- noo. ÁJeas especiais de contato entre dlulli.S adjacentes aparecem co- mo lircas mais escuras. fonnando discos inurMlar~s (Figura 1.8), que docaracterlsticosdo m4sculocardtaeo. Os discos intetcalares unem as Q!lulas mioo!nlieas mednica e clcuicamcntc. Por essa razlo. ao conttúio dos mósculos esqueléticos. o eoraçlo nJo pode produrir uma eontnçlo graduada por meio da va- riação do nómero de Q!lub.s que slo estimuladas a contrair. Devido • maneira com que elaé reali~. aestimulaçlo de uma Q!lula micdr- dica acarreta a estimubçio de todas as OUII'IS Q!lub.s da massa e uma coouaçlo de"lodooCOiaçlo". :>4. '----- Cotpo c:tlul81 • • • • • Figura 1.1 O Fotomicrografia do tecido nenoso.Pode ser obsetvado Lm ÚlÍCo newónoo e~ células de sustentaçJo.
MúsculoUJo O nome indica sua característica: portanto. as células musculares li· sas (Figura 1.9) não possuem as estrias caracterlstieas dos músculos esqueléticos e do cardlaco. O músculo liso é encontrado no sistema digcstório, nos vasos sangurneos, nos bronquíolos (pequenas passa- gens aéreas dos pulmões) e nos duetos dos sistemas urinário e geni· !ai. Arranjos circulares de mllsculo liso ne.~ses órgãos produzem a constrição do lúmen (cavidade) quando as células musculares se con· trae,m. O sistema digestório tam~m contém camadas de músculo liso dispostas longitudinalmente. Ast!ric de contrações oodulares das camadas circulares e longitudinais de músrolo, conhecida como pt· ristaltisnw. empurra o alimento de uma extremidade do sistema di· gestório à outra. Os !lês tipos de tecido muscular sio analisados com maisdela· lhes no Capitulo 12. Tecido Nervoso O tecido nervoso é constituído por células nervosas, ou neurôrtios, que sio especiali7.adas na geração e na conduçllo de eventos elétri- cos, c porcélulas desustentação. que fornecem o suponc anatômico e funcional aos neurônios. Cada neurônio é composto de !lês partes: (I) um corpo celu· lar, (2) dtndrltos e (3) um tJX6nlo (Figura 1.10). O corpo celular con- tém o núcleo e serve como o centro metabólico da célula. Os dendri· tos (literalmente, "ramos") sio projeçOes citoplasmáticas altamente rarnificadas do corpo celular que recebem estímulos de outros neurô- nios ou de células receptora.~ O~ônio é uma extensio citoplasmáli· ca do corpo celular que pode ser bem longa (chegando a medir até algumas dezenas de cenrlmetros de comprimento). Ele é especial.Wl· do em conduzir impulsos nervosos do corpo celular aoutro neurônio ou a uma célula efetora (musrolarou glandular). Tabela IJ Resumo das Membranas Epiteliais Tipo 11 As células de sustentação não cooduzem impulsos, mas, por outro lado, servem para unir os neurônios, modificar o ambiente ex· tracelular do sistema nervoso e influenciar a nutrição e a atividade elétrica dos neurônios. No siSiema nervoso, as células de sustentação sio aproximadamente cinco vezes mais abundantes queos neurônios e, diferentemente destes, elas mantem uma capacidade de divisão por mitose limitada durante a vida. Os neurônios e as células de sustentação são analisados em de- talhes no Capitulo 7. Tecido Epitelial O tecido epitelial é formado porcélulas que fonnam membranJIS. as quais cobrem e revestem as superflcics orgânicas, e por glându· las, originárias dessas membranas. E~ istem duas categorias de glândulas. As g/(lndulas ex6crinas (exo =e~tcrior) sccrctam subs· tilncias qufmicas através de um dueto que se dirige para o e~terior de uma membrana e, conseqUentemente, para o e~terior de uma superflcie corporal. As gl(lndulas ~nd6crinas (do grego ~ndon = interno) secrctam substlncias químicas denominadas horm6nios na corrente sanguínea. As gl§ndulas endócrinas são analisadas no Ca.pítulo 11. Membranas Epiteliais As membranas epiteliais são classilieadas de acordo com o n6mero de camadas e com a forma das células da camada superior (Tabela 1.3}. As células epiteliais de forma achatada são pavimeotosas; aquelas que possuem uma altura maior que a largura sio colunares (ou cilíndricas); e aquelas que possuem uma altura igual 11 largura sio cúbicas (Figura I.I la·c). As membranas epiteliais que possuem apenas uma camada de células são conhecidas como membranas localiz.açlo Epllflm Slrnpla Epitélio simples pavimencoso Camada únla de células; al'unçiovula de acordo com o~ Recobre risans; ~ caYI<Rdes,IIJbos e «Kxos doCOf!>O Epitélio simples cúbico ~llo simples colmar cSado Epit~llo ~tificado colunar dl' .ado ~llo estntiliadopovimemoso (que~ónlz:ado) ~lio enratiliadopovimentoso (nSo queratillr.ado) Epitélio estratificado<.Wco Epitélio tnllSiàona) Camada únla de células :itbaQdas e 1o<umente unidas; clifus5oefiltnçto Camada únla de c~IAas oibk:as; excrtÇJo. secreçSoou ~ Camada únla de células colunare:s..aJw e nSo dlladas; proceç1o. S«reÇJo e ~o Camada únla de células colunm:s ciladas; tnnspotte por meiodo movfmento ciliar Camada únla de células cíliadas defonnairrqubr: muíw células akiformes; proteçio, StCI'eçio e movinetlcod lat Duas ou maiscamadas decélulas:a lunçlo Y2ria de acordo com o tipo Numerosu camadas contendoquenli.,., com a> camadas mais exumasachaQdas emonas;proteçlo Ntlmerow canwbs sem~ com n canwbs mais ex~emaS ~mldas e'l!vas; prouç~.o emaleabmdade ~ ckla.s camadas de c~ul&s túblcas:: loruled metlto das parWe$ komlnam N~merosu camadas dec~ulas ~adas nio q<Hntlimdas:dlsunsJo Pndes Qjlilares:attéolos puknonares; recobre vfscens; , _Cl'lidades do COf!>O S..petficit dos Mrios; I'MSte tútdos rwh. duetos saivarese duccos poncrddcos Remtea maiorpanedo em:> dlgest6lio CarNda epid&mlcada pele;...-os ori8cios e duetos doCOf!>O e abex!ga umw Epiderme 1eYmeas cavidades onl e nuob.a~N e o caNI anal Grandesduetos de st1ncUusudorifem.de st1ncUuAlvares edo ploous Pndes dosureures. pane da ~ eabex!ga LriNria
12 basal (a) (b) (c) Figura 1.1 1 Oiferenres tipos de membnna.s epiteliais simples. (o) Membrana epitefial sinples pavimentosa. (b) sinples OJbóide e (c)~ coll.llal". Otecido locaiudo abaixo de cada rnernlxana éc~untiYo. 00 ~ Ciloplasma Núcleo } Área germlnatlva oomml1ose ~-;:;:...._-Moo'ob<anabasal --Tecido conjun!No ...... Figura 1.12 M embrana epite!W estratificada pivimentosa nio queratiniu<b. Fotorniaoglafia (o) e ilustração (b) do reYe:Stimento epiteial davagina. simples. c as oompostas por várias camadlls são denominadas mem- branas estratificadas. Uma membrana simples pavimentosa é adaptada para a difu- são e a filtnlçiío. Esse tipo de membrana reveste todos os vasos sangufneos, nos quais t conhecida como tndotélio. Um epittlio simples cúbico reveste os duetos de glândulas cxócrinas c parte dos nlbulos renais. Um epitélio simples oolunar reve,~e o lómcn does- tômago c do intestino. Dispersas entre as ctlulas epiteliais ooluna- res cncontnlm-sc glândulas unicelulares espccializadu que sccre- tam muco, as denominadas células caliclformes. As células epiteliais colunares das tubas uterinas (de Falópio) e das vias respi- ratórias contêm numerosos cf/iQs (estrUturas piliformes. descritas no Capitulo 3) que podem se mover de modo coordenado e auxiliar as funções desses órgãos. O revestimento epitelial do esôfago e da vagina, que protege esses órgãos, é um epitélio estratificado pavimentoso (Fígura 1.12). Trata-se de uma membrana IUÜ1·queratini~. c todas as camadas são conslituldas por células vivas. Aepidenne da pele, por outro la- do, é queratiniuula ou cornificada (FígW1l 1.13). Como a epiderme é seca e se expõe a efeitos potencialmente ressecantes do ar, a supcrfl-
Dorme Capilarlrnt'!ICO. que ljUdl ,. drenagomdo hquodo teadual Captar W>gUineo Par~ Clj)llar - uma m4lfl'lblana semopermedvel """' Figun 1 .13 A epiderme é um ~ esvatílicado pavimentosO quentinindo.Observe o teodo ~wo frrua>sobaeprdenne quetatnlada, 0 teodo COI'fiM'IWO frrua>contbn f«as de coijgeno ci5persas IUN rNlnZllquidl na em protM&s. Os espaçosnterceUates também cont!m «lJ1u e~~ cie t coberta por «lulas morw dleias de wna procelna n:sislelw: l fgua denominada qwratifiO. Essa Clnllda procet0ra se solta·se fre. qOencemcnte da superflcie cutlnea e, por essa r.uio. de-e ser eoos- cantcmente subsliculda por meio da divislo das ~lulas das camadas mais prorundas da epiderme. A perda e a I'CflOvaçSo constante de ~lulas sJo Cll'ICtenslieas das membranas epiteliais. Toda a epiderme t completamente renova- da a c:ada 2 semanas. O reveslimeniO g4strico t renovado a cada 2-3 dias. O exame da> etlulas eliminadas. ou "csroliadas", da catDIIda externa do re'·estimento epitelial do sistema genital reminino t um procedimento comum em ginecologia (como no cXlll!1e de Papanico- loou). Paru ronnar uma membrana ronc ceficaz, que seja ums bam:irn nas superflcies corpornl1, as ~lulas epiteliais CSlJo colocadas muito próximas e sJo unidas por estruturas coletivamente denominadas jun· c:ões lnten:dulare& Nlo exiue espaQO para vasos sangulneos entre ct- lulas epiteliais adjacentes. Por csss nwlo. o epi~lio deve rcec:btt a sua nuuiçlo do ~dosubjacente,que possui grandesesp3Ç()S interc:elularc:s para poderaeomocl3r vasos sangufocose - . Essetecido subjacente t denominado ti!Cido ronjunri•'O. A' membranas epiteljais !lo ligadas ll ao tecido conjuntivo subjacerue por uma camada de protelnase polissa- caódcos conbocida como membrana blsal. Essa camada somente !»' de serobsetvada com micro6cópio, utilitando tknicas espcçiais de eo- loraçio, G/andulos Exóainos As glindulas tx6c:rlnas sio origiNrias de ctlulas de membrlnas epi· teliais. As seaeç6cs dessas ~lulas sio exm~adas pn o exterior elas membranas epiteliais (e. cooscqOentet'IICilte, pn a supcrlrcie do cor- po) atra'tsde duetos. lssc cootmll eom as 814nduliu ~nd4crinos. que oão possuem duetose.poressa razlo,secmambonnOnios pn oinJe. riordos capílarc:s docorpo(Figura 1.14). Aestrutura das aJindulas en- dócrinas ser.!descrita noCapCtulo 11. As unidades secrecoras das giAndulas exócrioas podem ser tubos simples. ou podem ser modifad•s. rormando aglomenldos em 10010 de duetos ramifteados (Figura 1.15). Esses aglomerados, ou 6cioos. frc:qOentcmente sSo cin:undados por extensões tentaculares de cl/u/as mioepire/iais que contrnem e comprimem as secrc:çw atrav~s dos duetos. A produçlodesecrc:çl1oe aaçlodas ctlulas miocpitcliaisC$IJo sujeitaS à rc:gulaç!o neural eendócrina. Exemplos de glândulas cxócrinas da pele incluem as glllndu· las lacrimais. as glllndulas seb~cess (que secretam o sebo oleoso nos rollculos pilosos) e as gl&ndulas sudorireras. Existem dois ti· pos de glândulas sudorircras. As mais numerosas. as g/OmJulas su· dorlferas icrinas (ou mer6crinM), secretam uma soluçAo salina diluída que atua na tennom:gulaçGo (a cvaporaçlo resrria a pele). As gl4ndulas sudor(juasap6crinos, localitadas nas axilas e na re- gi5o pllbica. secretam um liquido rico em protelnas que romeee nutriçlo para as bwrias que produzem o odor canc:terist.ico des· se tipo de soluçlo. Todas as gllndulas que SCCI'Ctam para o interior do sistema di· gest6rio tambtm sSo exóc:rioas. Isso porque o lúmeo do sistema di· gesl6rio faz panedo ambiente atemo, c as secrc:ç6c:s dessas gllodu· las vSo para o exterior da membrana que re'CSIC: esse sistema. As glândulas mucosas estio localizadas ao longo de IOdo o sistema di- gesWrio. Ouuas gündulas relativamente simples desse sistema in- cluem as gl!ndulas salivares. as gllndulas pstricas c as gllndulas w- bulares simples do intestino. Ojfgado e op4ncrnu sSo &Jindulas tanto exócrinas comocn· dócrinas. cuja origem embriológica ~ no sistema digest6rio. A seere- çlo exóc:rina do pâneTeas - weo plllCt'Cático - conthn enzimas di- gestivas e bicarbonato e t seeretada para o interior do intestino delgado a1r.1vts do ductO pancreático. Of!gado produ7. e SCCI'Cta a bi- le (um emulsificante de gorduras) para o interior do intestino delgado atnlvts da vesícula biliarc do dueto biliar. As &Jândulas uócrinas tambtm sno proeminentes no sistema geojtal. O sistema genital feminino eonttm numerosas giAndulas exócrinas secretoras de muco. Os órglos genitais acessórios mascu· linos - a pr6srata e as g/IJndulas stminais - slio gllndulas exócri- nas que contribuem na ronnaç~o do ~men. Os tcstlculos c os ová· rios (as gônadas) são glAndulas tanto endócrinas como cxócrinas. São glândulas endócrinas porque secretam honn6nios sexuais este· róides para o interior do sangue, c são giAndulas exóc:rinu porque libernm gametas (óvulos e espennatozóides) para o interior do sis· tema genital.
Epitélio--- CordAoou túbuloepílellaJ Quandoocorre a lonnaçAo de uma gllndulaexócrlna Mcélulas deconexlo pefSi$1em paruloonar Oduelo Mcélulas mais profundas tomam-se secrelotaS • Mcélulasdo ep~élio supedldat etescemem direção ao tecido subjacente Quando ocorre alonnaçAo de uma g~ndula enel6érlna - M células mais ptolundas pennanecem pa~a seete1ar para o Interiordos capilares - Mcélulas de conexão desaparec;em Figura 1.14 A foi"!Nçio de glândulas ex6crinas e endócrinas apanlr de membranas epiteliais. Obser-.oe que as~ exócrinas retêm um <llcto que pode transportarwa secreção para asuperlicie da merrbrana epileltal, enquanto que as glândulas end6crNsnão possuem dueto. .....' Duelo-----! ' • • Porção secretora • .; # j' •••• ' • • • • •• ' , ~simples rallllfic:ada figura 1.15 EstrUtiJra dasgllndulas ex6ainas. As ~ândulas exóainas podem sersimplesinvaginações de membranas epiteliais. ou podem ser estrutl.RS mais complexas.
Figura 1.16 Foromicrografia do tecido conjuntivo denso não modelado (Irregular). Obselve as fibras de colágeno dispostas iiT'I!gulamlente e bem aglomeradas. Rgura 1.17 DiagrarmcomI~ eforomicrognfia de 1111 tendão.~ o~ denso modelacb (regWr) das fbasde colágeno. Tecido Conjuntivo Otecido conjuntivocaracteriza.sepor grandes quantidadesde material cxtracelular nos espaços localizados entreas suas dlulas. Esse lll31Crial extracelulnr pode ser de vários tipos e arrnnjos e. em função disso, são reconhecidos vários tipos de I.OCido conjuntivo: (I) lecido conjunli,·o propriamenle dito, (2) canilagem, (3) osso e (4) sangue. O sangue t gmlmcntc classificado como I.OC.ido conjuntivo porque metade de seu volume seoompõede um liquidoexb'aeelular denominadoplasma. O tecido colluntlvo propriamente dlto inclui vários subti- pos. Um exemplo de ucido conjuntii'Ofrouxo (ou tecido areolar) é a derme da pele (ver a Figura 1.13). Esse lecido conjuntivo t constiruf- do por proteínas fibrosas espars45, denominadas co14geno. e por U- quido tecidual, que provê espaço nbu.ndante para a emrada de vasos sanguíneos e linfáticos e de fibras nervosas. Um oulro tipo de tecido coojun1ivo propriameole dito, o recído conjunrivofibroso densc, con- 15 ·-:.::....,-- - -Nlcl4() do adipócíto Figura 1 .18 Teddo adiposo. Cada aópócitocontémI.J'n p1de glóbulo de gordura central cromado poràtoplasma. térn fibras de colágcoo densamente aglomeradas que podem ser dis· posw de modo nllo modelado (im:gular) ou modelado (regular). O tecido conjuntivo denso nio modelado (Figura 1.16) con~m uma malha de fibras de colágeno orientadas de modo aleatório que resis- tem às forças aplicadas a partirde muitas direções. O I.OCido forma as cápsulas e as bainhas resistentes que circundam os órgãos. Os ten- dões, que concctam o músculo ao osso. e os ligamentos. que cooec- larll osossos no âmbitodas 11!1iculações, são exemplos de tecido con- jun!ivo denso modelado. As fibras de colllgeno desse tecido estllo orientadas na mesma direção (Figura 1.17). O tecido ad.iposo é um tipo especializado de lecido conjuntivo frouxo. Cada ct!lula adiposa. ou adip6ciro, possui ocitoplasma distri· bu!do em tomo de um glóbulo central de gordura (Figura 1.18). A síntese e a degradação da gordura são realiUJdas porenzimas presen- tes noeiloplasma dos adipócitos. A cartilagem é constitulda por células deoomioadas condr6ci· tos circundadas por uma substância fundamental semi-sólida que con- fere as propriedades elásticas ao tecido. A cartilagem é um tipo de te- cido de sustentação e de pi'OieÇão. Ela forma o precursor de muitos ossos que se desenvolvem no feto e, nos adultos, persiste nas superff· cics 11!1ieulares detodasas 11!1iculações móveis. O osso é produzido por camadas conc:êotrieas, ou /ameias. de material calcificado depositado em tomo de vasos sanguíneos. As ct. lulas formadoras de ossos, ou osteoblartos. circundadas por seus pro- dutos calcificados, tomam-se encarocradas oo interiordecavidades de- nominadas lacunas. As células encarceradas, denominadas entllo osreóciros. permanecem vivas porque são nutridas por "linhas de su- primento" de citoplasma que seestendem das células até os vasos san- guíneos em canalfculos (pequenos canais). Os vasos sanguíneo5 esaão locali7.ados no interior dos canais centrais, circundados por anéis con- cêntricos de l:unclas ósseas com seus 05lcócitos cncarccrados. Essas unidades da estrurura óssea são denominadas sistemas de Havus (Fi- gura 1.19).
16 Figura 1.19 EstMVra do om.(o) Diagramade um osso!oogo,(b) fotomicrografia mostrando $istemasde HavetS. e(c) dagrama de sistemasde H.r.om. No illeriorde cada anal cenllõl estão presentes tma artéria (vermello}. tma ~ (azuQ e umt'leMl (amarelo}. A dentina de um dente (Figura 1.20) possui uma composi· çilo semelhante à do osso, mas as células que fonnam esse tecido calcificado estão localizadas oa polpa (composta por tecido con· figura 1.20 Cone longitudinal de um denre mostrandoapolpa. a dentlna eoesmalte.Araszdetm derae é recoberta porcemento.tm tecido c~calciicadoqueajudaafixar oden1e ao seuenc.aOreósseo. juntivo frouxo). Essas células enviam projeções citoplasmáticas, denominadas túbulos dentinários, para o interior da dentina. Como o osso, a dentina é um tecido vivo que pode ser remodelado em resposta às tensões. Em contraste, as células que fonnam o tsmal· u externo de um dente silo perdidas quando o dente eclode. Oes- malte é um material altamente calcificado, mais duro que o osso ou adentina, que não pode ser rcgcncl1ldo. Por essa razão, são nc· cessllrios "enchimentos" artificiais para precncbcr cavidades no esmalte. Teste Seu ConhecimentoAntes de Prosseguir I. CitA! os quatro te<:ldos twlcos e clescnYa as arattet!S1k:as que cistin~ ada âpo. 2. Compare e diferencie os t:ris upos de teCido I'DU$adar. 3. Oesc~ os dWerenm Upos de membranas epiteliais ecite suas loal~ no corpo. 4. Explique amiop$ qual as gl1ndulas exócrinas eend6crinas sio consideradas teddos epiteliais ediferencie esses dois tipos de gl1ndulas. 5. ~ os dWtrentes tipos de teddo conjuntivo e exp&que co- mo elu se diferenciam em relaçãoao seu conteúdo de material extracelular.
Fisiologia humana: sistemas e funções corporais
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  • 1.
  • 2. SUMÁRIO REDUZIDO I OEstudo da Função Corporal 2 2 Composição Qufmica do Corpo 22 3 Estrutura Celular e Controle Genético 48 4 Enzimas eE nergia 82 5 Respiração e Metabolismo Celular 100 6 Interações Entre as Células eo Ambiente Extracelular 124 7 OSistema Nervoso Neurônios e Sinapses 148 8 OSistema Nervoso Central 186 9 OSistema NervosoAutônomo 216 IOFisiologia dos Órgãos dos Sentidos 238 I I Glândulas Endócrinas Secreção eAção dos Hormônios 284 12 Músculo Mecanismos da Contração e Controle Neural 324 I3 Coração eCirculação 364 14 Débito Cardíaco, Fluxo Sanguíneo e PressãoArterial 408 I5 OSistema Imunológico 446 16 Fisiolo~a Respiratória 480 17 Fisiologia Renal 524 18 Sistema Digestório 560 19 Regulação do Metabolismo 600 20 Reprodução 634 Apêndice A Soluções das Investigações Clinicas 687 Apêndice B Respostas das Questões Objetivas 690 Glossário 691 Créditos 708 ' lndice 709
  • 3.
  • 4.
  • 5.
  • 6. Copyrízllt0 2002. 1999, I~6, by 1M McGraw-Hil Companies. Inc. Todos os dlrtitos ~tn'>dos. Re-Mloclentfb; Naciet'Wahe Doutor e IJvre.Oocentt! deAnatomia peb Universidade Fedenl de $5o Paulo •Escola Pau&su de Medicino Proleuorrlt!Jbr (aposenado) de Anuomia do Deparumento de Morlologja da UnM!nidade Federal deSio Pam · EscolaPaWsQ de Medidna ProleuorT1Mat 11 doCenvo l.Wvenidrio $5o Camilo ProleuorT1Mat de Anatomia da faalldade de MedicN da Unlpiac-Df ProleuorTlllJiar de Anatomia da Fa.wldade de Med'odnada Unoeste Editonçãoeleuônic:a:)LG Editoroçio Grifia. SIC Wla Fox. SaJan Ira f1siolo&b t..manaI Stuart Ira Fox; [ltaduçJo de Marcos llteda).- 7. éd.- Barutri,SP: l't>nole. 2007. TituloOfi&lnal: Hurnan physJolosy ISBN 9n&-mi47U I. Rsiolopat.lmana •l.ivrO$otexto I. Titulo. 07-1609 Todos os dlrtitos reserndos. Dados ln~madonals de Catalo~ na Publi~ (CIP) (Cimara Bruileira elo livro, SP, Bruil) CD0-612 fncbs para a~ sisttlnilko: I. f1siolo&b hununa :O&lciu mécias: 612 Nenhl.ma paru deste IM'o poderi ser ,.-odutlda.porqualqutt' processo. sem apennissSo expressa dos ecitores. ~proibidaa ,.-ocfuçJo porxerox. Ediçlo brullelra - 2007 Df~IOS em ll11g14 ponlltJMa ~dos pela: Editora l1>nole Lida. A~lda Ceci, 6n-Tamboté 06460-120 - 8arveri-SP-Bml fooe: (li) 4 1~ - Fax: (li) 4196-6021 www.manole.com.br inlo@manole.com.br Impresso no Bnsi ~lnerazJ
  • 7.
  • 8. Prcf'icio xvi I OEstudo da Função Corporal 2 o~ 2 Sutnório do CDpíwlo 3 Introdução à Fisiologia 4 MetOdologia Clenófla 4 Homeostasia e Controle por Retroallmentação 5 Alças de Recroallmen12ção Negativa 6 Recroallmen12ção Positiva 8 Regulação Neural e Endócrina 8 Controle da Secreç:Jo Hormonal por Recroalimen12ção 9 OsTecidos Básicos 9 Teddo Muscular 9 Tecido Nervoso 11 Teddo Epitelial li Teddo Conjuntivo 15 Órgãos e Sistemas 17 Um Exemplo de Órpo: A Pele 17 Sistemas 18 Compartimentos Uquidos do Organismo 18 Resumo 19 AtMdodet de I!Mõo 20 Sltes RelodOtlodos 2I 2Composição Química do Corpo 22 Ob}eti';os 22 Sumclrio do Copltulo 23 Átomos, fons e Ligações Qulmlcas 24 Átomos 24 Ugaç6es Qulmia.s. Moléculas e Compostos IOOicos 25 Ácidos, Bases e a Esab de pH 28 Moléculas Orpnlcas 29 Carboidratos e Lipldlos 32 Carboidratos 32 Upldios 34 Protelnas 38 Estruwra das Proceinas 39 Funç6es das Protelnas 42 Ácidos Nucléicos 42 Ácido Desoxlrribonud~o 43 Ácido Ribonud~lco 44 Resumo 45 ArMdodes de Revhõo 46 Sites Relacionados 47 3Estrutura Celular e Controle Genético 48 Objeriwos 48 Sumclrio do Copltulo 49 Membrana Plasmática e EstruturasAssociadas 50 Estrutura da M embrana Plasmática 51 Fagocitose 53 Endocltose 53 Exocltose 54 Cllios e Aagelos 54 Microvílosldades 55 Citoplasma e suas Organelas 56 Otopluma e Otoesqueleto 56 Usossomos 57 Peroxlssomos 58 Mitoc6ndrias S8 Ribossomos 59 Retlculo Endoplasmático 59 Complexo de Golgl 60 Núcleo Celular e Expressão Genética 60 Cromatina 62 Slntese do RNA 63 Síntese e Secreção de Proteína 65 RNA Transportador 65 Formação de um Polipeptldio 65 Funç6es do Retlculo Endoptumátko e do Complexo de Golgi 67 Síntese do DNA e Divisão Celular 69 Replicação do DNA 69 O Cldo Celular 70 M itose n M eiose 75 Interações 78 Resumo 79 A!Mdades de Remdo 80 Sites RtJadonodos 81 4 Enzimas e Energia 82 Objeriwos 82 Sumclno do Copltulo 83 Enzimas Como Catalisadores 84 Mecanismo da Ação E nzimática 84 Terminologla das Enzímu 86 Controle daAtividade Enzimática 87 Efeitos da Temperatura e do pH 87 Co-fatores e Coenzlmu 88 Ativação Enzimática 88 Concentração do Substrato e Reaç6es Revenfvels 88 VIu Metabólicas 89 Bioenergética 91 Rea.ç.ões Enderg6nlcas e Exerg6nlcas 92 Reações Acopladas: ATP 93 Reações Acopladas: Oxlrredução 93 Resumo 96 AtMdodes de RMdo 97 Sites RelodOtlodos 99
  • 9. 5Respiração e Metabolismo Celular 100 o~ 100 Sumório do Capitulo IOI Glic61ise e aVia do Ácido Lático 102 Gllcóllse I02 Vla do Ácido Utico 103 Gllcogenese e Gllcogenóllse IOS Cklo de Cori I06 RespiraçãoAeróbia 107 Cldo de Krebs 107 Transpone de Eléu'ons e Fosfonlaçio Oxidam 108 Acopbmento do Transpone de Elévons à Produçio de ATP 110 Balanço de ATP 112 Metabolismo dos Lipídios e das Proteínas 113 Meabolismo dos Upldios 113 Meabollsmo dos Am~ddos 116 Utilizações de OifeAnteS Fontes de Energia 119 Interações 120 Rewmo 121 A!Mdodes de R tvisõo 122 Sites Relo<:ionodos 123 6 Interações Entre as Células eoAmbiente Extracelular 124 Objeliwn 124 Sum6rio do Capitulo 125 Ambiente Extracelular 126 Uquldos OrgSnicos 126 Malriz Extracelubr 127 Categorias de Transporte Atnvés da Membro~a Plasmática 127 Difusio e Osmose 128 Dlfuslo Atnvés da Membrana Pb.smátia 128 Velocidade de Difuslo 129 Osmose 130 Regulação da Osmolalldade Sangulnea 13-4 Transporte Mediado por Carreadores (Transportadores) 134 Oifuslo Facilitada 135 Transporte Ativo 136 Transporte de Massa 139 O Potencial de Membrana 139 Potenclals de Equilíbrio 140 Potendal de Repouso da Membrana 141 Sinaliz.ação Celular 142 Interações 144 Resumo 145 A!Mdodes de Rev!soo 146 Sites Reiodonodos 147 ] OSistema Nervoso Neurônios eSinapses 1 48 Obje!Nos 148 Sum6rio do Copiwlo 149 Neur6nios e Células de Sustentação ISO Neur&ios I50 Cbssif1<2çio dos Neurônios e Nervos 152 Células de Sustentação I53 Bainha de Schwann e Bainha de Miellna 153 Mlnçóes dos Astrócitos I57 Atividade Elétricados Ax6nios 158 Controle de lons nos Axônios I59 Potenciais de Ação 160 Condução de Impulsos Nervosos 163 ASinapse 164 Slnapses El6trias: Junções Comuniantes 166 Slnapses Qulmlas 166 Acetilcolina Como Neurotnnsmissor 169 Canais Regulados Quimicamente 169 Acetilcolinesterase (AChE) In Acedlcolina no SNP In Acetilcolina no SNC 173 Monoamlnas Como Neurotnnsmissores 174 Serotonlna Como Neurocransmluor 175 Dopamina Como Neurocransmluor 175 Noradrenalina Como Neurotnnsmlssor In Outros Neurotnnsmissores 177 Amin~cldos Como Neurotnnsmlssores In Polipepddios Como Neurotnnsmíssor 178 Oxido Nítrico Como Neurotnnsmissor 179 Integração Sináptica 180 Potenciação Prolongada 180 Inibição Slnápdca 181 Resumo 183 AtMdodes de Reoisdo 184 Ws ReloOonodos 1 85 8OSistema Nervoso Central 186 Objeliwls I86 Sumóriodo Coplwlo 187 Estrutura Organlz.aclonal do Encéfalo 188 Cérebro 190 Córtex Cerebral 191 N6cleos da Base 195 Lateraliz:ação Cerebral 195 Unguagem 197 EmoçàoeMotivação 198 Memória 200 Diencéfalo 20I Tibmo e Ep!Qbmo 202 Hipotâbmo e Hip6fise 203 Mesencéfalo e Rombencéfalo 204 M esencéfulo 20-4 Rombenúfalo 20-4 Tratos da Medula Espinal 206 Tr2tos Ascendentes 207 Tratos Oescendenw 207 Nervos Cranianos e Espinais 209 Nervos Cranianos 21O Nervos Espinals 2il Resumo 213 AtMdodes de Reoisdo 2,4 Sites ReloOonodos 215
  • 10. 9 OSistema Nervoso Autônomo 216 Objetivos 2I6 Sumário do Ccpi!ulo 2I7 Controle Neural dos Efetores Involuntários 218 N~ur6nlos Aue:6no~Ms 218 Órgãos Efetores Viscenis 219 Divisões do Sistema Nervoso Autônomo 220 DMslo Simpitk:a (Toraoolombar) 220 Divisão Parwim~lla (Cranlossacral) 221 Funções do Sistema Nervoso Autônomo 226 Transmissão Siniptia AdreMrgica e Colinérgia 226 Responas • Estimulaçlo Ad~nl!rglca 227 Respostas i Estmutaçlo CoiiMrgic:a 230 Outros Neurotransmlssores Autônomos 230 Órgãos com Dupla IMrvaçlo 23 I Órgãos sem Dupla lnervaçlo 232 Con~ do Slmma Nervoso Autônomo pêos CentrOS Encefíficos Superiores 232 Interações 234 Resumo 235 AtMdodes de Rmsao 236 Ws Reloclonodos 237 IQF isiologiados Órgãos dos Sentidos 238 Objtfivos 238 Sumclrio do Cophulo 239 Características dos Receptores Sensitivos 240 Categorias de Receptores SensitiVos 2<10 Lei das Energias Nervosas E.speclficas 2<10 Potencial Gerador (Receptor) 241 Sensações Cut!neas 242 Vias Neurais das Sensaç6es Somatestéslcas 2+4 Campos ReceptiVos e Acuidide SensitiVa 2+4 lnibiçlo ut~ral 245 Gosto e Olfato 246 Gosto 246 Olfato 247 OAparelhoV estibular e o Equilíbrio 249 Cl!lula.s Oliues Sensiliva.s do Apuelho Vestibular 249 Utrlculoe~culo 249 ÚIWS Semidrculares 251 As Orelhas e aAudição 253 Orelha Externa 254 Ore!h3 MédQ 254 C6dn 255 Órgão Espiral (Órgão de Cortl) 256 Os Olhos e aVisio 260 Refraçlo 263 Acomodaçlo 263 Acuidade Visual 266 Retina 268 Efeito da Luz Sobre os Bastonetes 268 Advidade Elêlrica das Cêlulas Retini3nas 270 Cones e Visão Colorld3 271 Acuidade e Sensibilidide Visual 271 Vias Neurais d3 Retina 2n Processamento Neural da InformaçãoVisual 274 Campos ReceptiVos di C~la Gingllonar 275 Núcleos Geniculados uterais 276 Córtex Cerebral 276 Interações 278 Resumo 279 Aúvidodes de Rmsao 282 Sites Reloclonodos 283 II Glândulas Endócrinas Secreção eAção dos Hormônios 284 Obje!Nos 284 Sumário do Cophulo 285 Gllndulas Endócrinas e Hormônios 286 Classlfiaçlo Qulmica dos Hormônios 287 f>ró.Honnônlos e Pri-Honnônios 289 AspectoS Comuns da Regulaçlo Neural e Endócrina 289 lntenç6es Hormonais 290 Efeitos das Concentnç6es Hormonais Sobru Resposa TecldAl 290 Mecanismos deAção HormonaJ 292 Hormônios que se Upm a Protelnas Receptons Nude3res 292 Hormônios que Uóllnm Segundos Mensageiros 294 Hipófise 299 Hormônios HipofiWios 300 Controle Hipotal5mico da Hipólise Posterior 30I Controle Hipoal1mico da Hip6fise Anterior 301 Controle por Retroalimena.çlo da Hip6fise Anterior 303 Funçlo EnceWia Superior e Secreçlo Hipofi~ria 305 Supra-Renais 305 Funç6e.s do Córtex Supra·Renil 305 funções d3 Medula Supra·Renal 307 Estn!sse e as Supra·Renals 308 Tireóide e Paratireóides 308 Produçlo e Açlo dos Hormônios Tlreoide300S 308 Paradreóldes 312 P!ncreas e Outras Gllndulas Endócrinas 313 Ilhotas Panc:reiticas (IlhotaS de L.angerh3ns) 3I3 GISndub Pineal 314 rmo 315 Trato Ga.strintestinal 316 G6nada.s e Placena 316 RegulaçãoAut6crlna e Parácrina 317 Exemplos de Regulaçlo Aut6crlna 317 Prostaglandina.s 318 Interações 320 Resumo 321 AtMdodes de Re'isaa 322 Sites Rtlocionodos 323 12 Músculo Mecanismos da Contração e Controle Neural 324 Objetivos 324
  • 11. Sumório do Copítulo 325 Músculos Esqueléticos 326 Estrurura dos Músculos Esqueléticos 326 Unidades Motoras 327 Mecanismos de Contração 33 I Teoria dos Alamentos Deslizantes da Contração 332 Regulação da Contração 336 Contrações dos Músculos Esqueléticos 339 Contração, Somação e Tétano 340 Contração lsot6nica e Contração Isométrica 340 Componente Bhtico 3<41 Relação Comprimento-Tensão liI Demandas Energéticas dos Músculos Esqueléticos 342 Metabolismo dos Músculos Esqueléticos 342 Abras de Contração lenta e de Contração Rápida 344 Fadiga Muscular 3<46 Adaptações dos Músculos ao Treinamento Flsico 346 Controle Neural dos Músculos Esqueléticos 347 Fuso Muscular 3<48 Motoneurônios Alfa e Gama 3<48 Coativação dos MotoneurOnios Alfa e Gama 3<49 Reflexos do Músculo Esquelético 350 Controle Neural Motor Superior dos Músculos Esqueléticos 352 Músculo Cardíaco e Músculos Lisos 354 Músculo Cardfaco 354 Músculo Uso 354 Interações 359 Resumo 360 Atividades de Revisão 362 Sites Relodonodos 363 13 Coração e Circulação 364 Objetivos 364 Sumório do Copítulo 365 Funções e Componentes do Sistema Circulatório 366 Funções do Sistema Circulat6rio 366 Principais Componentes do Sistema Circulat6rio 366 Composição do Sangue 367 Plasma 367 Elementos Agurados do Sangue 368 Hematopolese 371 Antfgenos Eritrocitários e Tipagem Sangulnea 372 Coagulação Sangufnea 374 Dissolução de Coágulos 376 Equilíbrio Ácido-Básico do Sangue 377 Estrutura do Coração 378 Circulações Pulmonar e Sist!mica 379 Valvas Atrioventriculares e Semilunares 379 Ciclo Cardíaco e Bulhas Cardíacas 380 Alterações da Pressão Durante o Ciclo Cardlaco 381 Bulhas Cardlacas 382 Atividade Elétrica do Coração e o Eletrocardiograma 385 Atividade Elétrica do Coração 385 Eletrocardiograma 387 Vasos Sanguíneos 39I Artérias 391 Capilares 393 Velas 395 Aterosclerose e Arritmias Cardíacas 396 Aterosclerose 396 Arritmlas Detectadas pelo Eletrocardiógrafo 399 Sistema Linfático 40I Resumo 404 Atividades de Remõo 406 Sites Relodonodos 407 14 Débito Cardíaco, Fluxo Sanguíneo ePressão Arterial 408 Objetivos 408 Sumário do Copltvlo 409 Débito Cardíaco 4IO Regulação da FreqOêncla Cardlaca <41O Regulação do Volume Sist61ico 411 Retomo Venoso 413 Volume Sanguíneo 4I4 Troca de Uquido Entre os Capilares e osTecidos 414 lx Regulação do Volume Sanguíneo pelos Rins 417 ResistênciaVascular ao Fluxo Sanguineo 420 leis Flsicas que Descrevem o Fluxo Sanguíneo <420 Regulação Extrlnseca do Auxo Sangulneo 4ll Regulação Paricrina do Fluxo Sanguíneo <423 Regulação lntrfnseca do Auxo Sangulneo 424 Fluxo Sanguíneo ao Coração e aos Músculos Esqueléticos 424 Demandas Aeróbias do Coração <425 Regulação do Auxo Sangulneo Coronarlano 425 Regulação do Auxo Sangulneo Através dos Músculos Esqueléticos 426 Alterações Circulat6rias Durante o Exercicio i 26 Fluxo Sanguíneo ao Encéfalo e à Pele 429 Circulação Cerebral 429 Fluxo Sangulneo Cudneo 429 PressãoArterial 43I Reflexo Barorreceptor 432 Reflexos de Estiramento Atrials 43<4 Medida da Pressão Arterial <43<4 Pressão de Pulso e Pressão Arterial Média 435 HipertensãoArterial,Choquee InsuficiênciaCardíaca Congestiva 438 Hipertensão Arterial 438 Choque Circulatório 439 Insuficiência Cardiaca Congestiva 441 Interações 442 Resumo 443 AtMdodes de Revisão 444 Sites Re/odonodos 445 15 OSistema Imunológico 446 Objetivos 446 Sum6rio do Copitulo 447 Mecanismos de Defesa 448
  • 12. X Imunidade 1113ta (lnespedlica) +48 Imunidade Adaptam (Especifica) <45 I Unfócitos e Órgios Unfidcos <452 Inflamação local <453 Funções dos Unfódtos B <455 Anticorpos <455 O Sistema do Complemento <458 Funções dos UnfódtosT <459 Unfócítos T Assassinos, Auxiliares e Supres.sores <459 lnteraçõe.s Enll'e u Células Apresentadoras de Andgenos e os Unfócítos T -461 ImunidadeAtiva e Passiva <465 Imunidade AIM e Teorla da Seleçio Clof31<466 Tolerincia Imunológica -467 Imunidade Passiva -468 Anticorpos Monoclonais -468 ImunologiaTumoral <469 Células Assassifl3s Naturais <470 lmunoterapia do Câncer <471 Eleitos do Envelhecimento e do Estresse <471 Doenças Causadas pelo Sistema Imunológico <471 Auto-imunidade <472 Doenças de Complexos Imunológicos <473 Alergia <473 Interações <476 Resumo 477 AtMdodes de liMao 478 Sites kloàonodos 479 16 Fisiol.ogi~ . Resp1rator1a 480 Obje!Mls 480 Sum6rio do Capitulo 481 Sistema Respiratório <482 Estrutura do Sistema Respiratório -482 Cavidade Torácica <485 Aspectos Físicos daVentilaçio 487 Pressões Intrapulmonar e lntrapleural -487 Propriedades Flsicas dos Pulm6es -487 Surfaccante e Slndrome da Angústia Respiratória -489 Heclnlca da Resplraçio 490 Inspiração e Expiração <491 Provas da Função Pulmonar <491 Distúrbios Pulmonares <49<4 Troca Gasosa nos Pulmões 496 alculo da P~ <497 Pressões Parciais de Gases no Sangue <498 lmponSncia du Meõ!du da P~ e da PCO} Sangulneu <499 Orculação Pulmonar e Relação VentilaçãoiPerfusio 500 Distúrbios Causados por Pressões ParcWs de Gases 8evadas 50I Regulaçio da Respiração 502 Centros Respiratórios do Tronco Encefílico 502 Efeitos da PÇO} e do pH Sanguíneos Sobre a Ventilação 50<4 Eleitos da P~ Sango.dnea Sobre a Ventilação 505 Efeitos dos Receptores Pulmonares Sobre a Ventilação 506 Hemoglobina eTransporte de Oxigênio 507 Hemoglobina 507 A Curva de Dissociação de Oxiemog!obif3 508 Efeito do pH e da Temperawra Sobre o Transporce de Oxlg&io 510 Efeito do 2,3-DPG Sobre o Transporce de Oxiginio 5li Defeitos Herdados da Estrutura e da Função da Hemoglobina 5li Mlogloblna S12 Transporte de Dióxido de Carbono e Equilíbrio Ácido-Básico 513 Desvio de Cloreto 513 Veno'bçio e EquilobOO Ádclo-IUco 5IS Efeito do Exercício e daAltitude Elevada Sobre a Função Respiratória 516 Ventilação Durante o Exercido 516 Aclimatação l Altitude Elevada 517 Interações 519 Resumo 520 A!Mdodes de Rewisõo 522 Sites Relodonodos 523 17 Fisiologia Renal 524 ObjetiYos 524 Sum6rio do Capitulo 525 Estrutura e Função dos Rins 526 Estruwra Macroscópica do Sistema Urinário S26 Estruwra Microscópica do Rlm 528 Filtração Glomendar 531 Ultraliltndo Glomerular 532 Regulação da Taxa de Altraçlo G~rular 532 Reabsorçio de Sal e Água 53<4 Reabsorção no Túbulo Contornado Proxlmal 535 Sistema Multiplicador de Contracorrente 536 Túbulo Coletor. EfeM do H011116nlo Antldiurétlco (ADH) 539 Clearance Plasmático Renal 5<41 Clearance Renal da lnulina; Medição da TFG 5<42 Clearance do Ácido Para-Amlno- Hipúrico (PAH): Medição do Auxo Sangufneo Renal 5<4S Reabsorção da Glicose 5<46 Controle Renal do Equlllbrio Eletrolltfco e Ácido-Básico 5<46 Função da Aldosterona no Equillbrio Na'JK• 5<46 Con!role da Secteçio de Aldosterona 5<47 Relaçlo Entre Na•, K• e H• 5<49 Regulação Ácido-Básica Renal 5SO Aplicações Clinicas 552 Uso de Diuréticos 552 Provas da Função Renal e Doenças Renais 55<4 Interações 555 Resumo 556 AtMdodes de liMao 557 Sites kloàonodos 559 18 Sistema Digestório 560 ObjetiYos 560 Sum6rio do Ccplwlo 561 lntroduçlo ao Sistema Dlgestório 562 Camadas do Trato Gastrintestlnal 56<4 Regulação do Trato Gasufntestinal 565 Esafago e Estômago 565 Es6~ 566 Estómago 566
  • 13. Secreç5o de Pepsina e de Ácldo Clot1drko 569 Intestino Delgado 571 Vilosidades e MicrovilosicUdes 571 Enz.inm Intestinais 573 Modlidade e Comrações lntes1!nah 574 Intestino GroS50 575 Absorçlo de Liquido e 8etrólitos no Intestino 5n Ddeaçio 5n Figado,Veslcula Biliar e P1ncreas 578 Estrutura do fígado 578 Funções do Rpdo 580 Vesfcula Biliar 583 Plncreas 585 Regulaçio Neural e Endócrina do Sistema Digestório 586 Regutaçio da Funçio Gistr'lca 587 Regulaçio cU FunçSo Intestinal 589 Regulaçio da Secreç5o de Suco Pancrdtfco e de Blle 591 Efekos Trófk:os dos Honn6nlos Gastrfntesc.lnais 591 Digestio eAbsorção de Carboidratos, Upídios e Proteínas 591 Digesdo e Absorçlo de úrboidraros 592 Digestão e Absorçlo de f'ro(e/nas 592 ~e AbsorçSo de lJplcb 593 Interações 596 Resumo 597 AtWidodes de Rem& 598 Sttes Rdooonodos 599 19 Regulação do Metabolismo 600 Objeti'tos 600 Sum6rio do Copltulo 60I Demandas Nutricionais 602 Taxa Mecabóllca e DemancUs úlórlcas 602 Demandas Anabóllcas 603 Vitaminas e Minerais 605 Radicais Uvres e Antfoxldantes 607 Regulação do Metabolismo Energético 608 AJimencaçio 609 Funções Reguladoras do Teddo Adiposo 609 Regulaçio Hormonal do Mecabolismo 611 Regulação Energética pelas Ilhotas Pancreáticas (de Langerhans) 613 Regulaçio da Secreç5o de Insulina e de Glucagon 613 lnsur.na e Glucagon: Estado Absonivo 615 Insulina e Glucagon: Estado Pós- Absonivo 61s Diabetes Melito e Hipoglicemia 617 Diabetes Menro lnsuH no-Dependente 618 Diabetes Mellto Não lnsulino- Dependente 619 Hlpoglicemia 620 Regulação Metabólica pelos Hormônios Supra-Renais, pelaTiroxina e pelo Hormônio do Crescimento 620 Hormônios Supra-renais 621 Tlroxina 622 Honn6nio do Cresdrnenro 623 Regulação do Equilíbrio de Cálcio e de Fosfato 625 Pararonn6nlo e Calcitonina 626 1.25-DüdroxMcamina o) 627 Concrole por Retroalimencaçio N~ do Equib'brio do Cálcio e do (() 629 Resumo 630 AIMdodes de RMõo 63I Sltes Rtlodollodos 633 2QReprodução 634 Objeti'tos 6J.f Sum6rlo do Copltulo 635 Reprodução Sexual 636 Determinação do Sexo 636 Desenvolvimenro dos Órgãos Sexuais Acessórios e da Genidiia Externa 639 Distúrbios do Desenvolvimento Sexual Embrionirio 641 Regulação Endócrina da Reprodução 642 Interações Entre o Hipodlamo. a Hipófise e as GOOadas 642 Inicio da Puberdade 6+1 Gtsndula PlnW 645 Resposca Se)(ual Humana 645 Sistema Genital Masculino 646 Concrole da Secreçio de Gonadotropinas 646 xl funç6es Endócrinas dos Testkulos 647 Espermatogfnese 649 Ófllos Sexuais Acessórios Masculinos 653 &eçio. &nissSo e Ejacubçio 6s.. fenllidade Masculina 655 Sistema Genital Feminino 657 Ciclo CMriano 659 Ovulaçio 660 Eixo Hipoftsirio-Ovatiano 661 Ciclo Menstrual 661 Fases do Ciclo Menstrwl: Alterações Clcllcas dos CMrios 662 Akerações Ckllcas do Endométrio 665 Métodos Contraceptivos 666 Menopausa 667 Fertilização, Gravidez: e Parturição 667 Ferúlizaçio 668 Oivagem e Formaçio do 8last.odsto 670 lmplancaçio do Blastoclsto e FormaçSo da Pbcenca 6n Troca de Molkulas Atravti da Pbcenca 675 Funções Endócrinas cU Pbcenca 675 Trabalho de Parto e Parturiçio 6n lactaçio 679 Observações Conclusivas 681 Interações 682 Resumo 683 AIMdodes de RMõo 68• S/tes Rdooonodos 686 ApêndiceA Soluções das Investigações Clinicas 687 Apêndice B R espostas das Questões Objetivas 690 Glossário 691 Créditos 708 fndice 709
  • 14. Um GuiaVisual da Fisiologia Humana Os Objetivos do capitulo ajudam você a centtar a atenção sobre os pontos funda- mentais do capftulo e dão uma boa noção do que será estudado. ------ ~--........'""'-...-"'.. O Sumário do Capftulo consiste em um breve resumo do capfrolo com as páginas de referência, a fim de que seja possfvel localizar rapidamente os tópicos funda- mentais para estudo e revisão posteriores. Sumário do Capítulo GlcAe••V..doÃcWel.61Jot, ltJ _,., ~-Joi.UIIIa. IN ....,,......~... Pv.uk- 11) Mtl'c.. ....._tn l.o..o..........~. ......,. . ~~· IIW 'jteM l.o.cr.wCJ:ImO o 6ddo....,.. ......ap~cat.~~ Ml'ltk•...... l.OIA*otlllfWIO,-;: eQ1'i ttn ..,...,..o ddo.Con. 4.o.o-...•.,..r-.tnclo _.,._,.......... -·-·~ S.bplcw••·...- -.. - dl .cr.t...,,....10 . . . . . D..........tillknn. ..o.cr.wo .-.m.. tnr $:.w•....,...•• --- Oke''M , aq ... tQJ O&tt ..CMI " ' ..... IÇAo~ •., Odroft.,. .. 0.: ;d • • Gor<t.n ........ ,,. ~·C.O.O....Hrooo. IIS c..,..c:....- lU ,........,...a...,..., ......... .... ,, saw•T,.....• .._, ...._..AD 110 ,......~ 110 ..,..*""' m ""*"c:.,t 112 ~~ lt2 .. 11' ... IM ' " ' I ;h ... C ' CI0...... 117 '!dtz*'.'*""'-,....• -'" ~ llt ~ 111 7.0.0...O ptflldo Cx••/ 'N ,.,'ndo.-6b&. ..~ .....• iddao Wdco• ' '' or~~-twWIOI • ...tl'ttDI ......pn:d..crll ......~~·· IÚioW'O 10a11•••lfl .... ATI',...._,_,._ - ··~ como OOOI"N • ~""'"~· 'l<orfirio•-.......... ------· .,&lkOt4rio.,.,.,.... lo.o.t.fr OI bltWIOI..... e ~·~ CIOl'IIO-- ~ .....pt'OÔ.ICIO ·-- li~ (0"110QtCIOrpâl _.............. ~~OI~· . . . . . . . . . . . . I . . . . . . ClládiiiiM.• ............. ~CD"''I-pW podn....-,....,..,..... ·- t1bl*v COI'IOGil~-- 01;1.,......~­ co........ --~ tm ...........diQI e!Mit1*' lt.o..r ...-.,.......... ...................... Rerresque Sua Memória leva em conta as inter-relações dos conceitos fisiológi- cos e lembra quais são os conceitos dos capflulos anteriores que são necessários para a compreensão do assunto que será abordado.
  • 15. Emcada capítulo, estão incluídos quadros -............__ de Investigação Clínica qu.e apreseolam ~ interessantes mist6rios clínicos. V ocê pode ....._ 1 . _ CI' . solucioná-los aplicando o conhecimento ' - nvestJgaçao lniCa obtido no capítulo. Brenda é uma estudante universitária do segundo ano que vem treinando para integrar a equipe de natilção. Nos estágios ini- ciais do treinamento, ela apresentava grande fadiga após uma sessão de treino e ficava mais ofegante que seus colegas. O seu técnico a aconselhou a ingerir menos protelnas e mais carboi· dratos que o nabítual e a treinar mais gradualmente.Além disso, ela se queixava de dor nos membros superiores e ombros que tlnna Inicio com o treinamento.Após uma sessão de treino par- ticularmente Intensa, ela sentiu dor forte na regíão peitoral e buscou auXJ1io médico. Qual pode ser a causa dos sintomas de Brendal .------------------ :-:::-=:-:7}------- Indícios Para a lnnstigação Clínica .... eslão dispersos ao longo do capítulo sem- IndíciOS P ara aInvestigação Clínica pre que uma informação relevante é apre- sentada. Isso pennile que você associe a Lembre-se de que Brenda apresentil'la dor e fadiga muscular informação clínica ao texto. Caso haja aJ- durant.e o treinamento e que passou por umepis6dio em que gum problema para responder as questões. sentiu dor forte na região peitoral esquerda após uma sessão esta é a oportunidade para a releitura da intensa de treino. seção. As respostas são fornecidas no Oque produziu dor e fad'rgo muscular? ApSndice A. Oque fxJde ter coosado dorforte no suo regiãopeitoralesquerdo? Quais dessesefeitos sãonormais? Teste Seu Conhecimento Antes de ______... ~ ..~ Teste Seu ConhecimentoAntes de Prosseguir Prosseguir testa a sua compreensão dos _ I. Defina o tenno Pcd'seem Mçio aseus stbwatoS iniâ3ise conceitos fundamentais, proporcionando produtos. Expique por que existe um ganho Ucpdo de duas questões de estudo no final de cada seção moléculasdeATP neue processo, principal do capítulo. 2. Analise os doissignificados da expressio ~ anoeróbio. Do modo ~do neste teXtO, quais slo seus substn!OS inióais eseus produUI$ finais! l. ~ as !unções fi$i01ógia.s da respi~ anaerôbia. Em qual(is) teeldo(s) a respitaçlo anaetôbôa é normal! Eem qual tecido t anonnal! -4. ~as vias em que agli<:ose eo sjic~nio podem ser intet'C()CMnidos. Explique por que somente oligado conse- gue secnwglicosederivada de seu glicogênlo armazenado, S. Definao termo ~ eeleplique como me processo ~ os esroques de glicog~nio dos músculos esquel~cos após oexerddo.
  • 16. Os quadros de Clínica e Boa Fonna con· têm importantes conceitos fisiológicos re- lacionados à medicina e ao exercfcio de uma fonna inten:ssantee compreeosfvel. O Resumo docapituloapresenta uma bre- ve recapitulação sobre o assunto do capf- tulo para ajudar você emsua revisão ou na Radicais livres s1o mo14culu com e14trons lllo- par~dos, em contraste com as rnol4culu que lllo s1o radiais livres e possuem dois elétrons por or- bital. Um rodlcaJ superóxido é uma moiKub de oxi- ~nlo com um ~é•~ rados nu mit•:>c61 ......._!lst• ema de tran1 sc eles s1o çlo de destruir vres e de OUtras A lngesdo excessiva de c:alorlas sob a forma de car· botdratos aumenta a produçlo de gordura. O au- mento da "kose no san,.,e, que ocorre após rofei- ç6es ricas em carboidracos, estimula a sec.reçlo de Insulina e este horm6nio. por sua vez. promove a entrada ela gil- cose sansufnea nas células adiposas. A maior disponibilidade de glicose nas células adiposas. sob nMis oJtos de secreçio de insu· llna, promove a conversSo ela gflcose em gordura (ver Agum S.I I e 5.12); e o Inverso. a reduçlo da sec~o de insulina. pro- move a decomposlçlo ela gordura. Esse processo é explorado em cflel2! pobres em carboidratos para a reduçlo do peso. =------t---.-1Resumo As Tabelas oferecem uma recapitulaçllo concisa dos pontos fundamentais para au- mentar a compreensão de conceitos e pro- cessos importantes. Gll<611 se e aV1o do Addo Látlco I01 I. Aglicólísc refere« àcocwcrsãoda glicoseem diW rnolkulatde ~ido pilllvico. A. No processo,duas n10~ulas de ATPsloconsumidas equa1JO mol~as deATP s1o fommda$. Portanto, M um ganhode duas ATP. B. Nu etapaS da glic61ise. doispara de hidroganios1o liberados. Os el~trons desses hidrogênios redU7.em dUAS moli!euillsde NAD. 11. Na respinoçlo anaeróbia, a NAO reduzida~ oxidada pelo ikidopirúvico. queaceitadois (tomos de hi~nio e, rediiQse • ~do 11. ANAOc aFAO reduzldudoam el~tronl a uma aldeiade transpoo1eeleI ei~UOIU ck mo~ills localiuda nas cri~w:. A. Oscl~daNAOcdaFAO ~tanSfcrern-se deumcilOCrOmO cadeiade lr.lllSpOne decl~lrlltlS seguinte numa série de ~ acopladasdeoxirrcduçio. B. Quandocada foo citoCTOI110fanhl! umetwon. toma« redu%ido. Quaodoe.lctnUitfcreo eltuoo paraoci1oaomo seguin~e. toma· seoxidado. C. O OIlimo c,ilocromo 1oma-se oxidado oom adoclçtode seu cltuoa aoollig~nio, Resumo dos Eventos doAcoplamento Excitação-contração I. OsJ>O"'1d>ls óo açioóo umneuróniomocor><liT4lkoJI""'''2'"•liboraçlodoneurocnnsmissoracodooh naJun15o mionounl (..,.;,nç~o mionour>lperrróofi>ra) 2. Axedcolin&. por..,.;oóosua i~ oom recepcorescb membranacb«UU muscubt (W«>><m>).produzpnunci>is óo*quesiorqonerados alr:l'lfs do......,..,,,. 3. As~ dos U:WOS lnllMI'SCO (U:WOS 1)fotmam..,. c~ com oW«>><m>e~ pouncblsde açioprobodosnafiln nMCUbr 4. OsJ>O"'1d>ls óo açiodosU'AdosT.--.doper~ nSo ICGknenc4cor.'leddo.csünoAima~de Ca~ dasCiuemas wminais do .waAo~ S. O(f hado 110sarccpl;umaJCweltrepeMa. ptOVOQIIdoumaalleraçioem sua eswo.n 6. AWraçloóoforma cbaopi>lft luoomquea1I'OpOmloslnaCOIet'Qda rriiÓO óoposlçlo110tilamencode aalna e.conseqlleiumente. eoq>Onhlos loals dellclçlo p;nas porlte$ cnaadas cb "*"'"" 7. Aspontes cnaadascb mloslna, ~ w.actupela~ cb A TI',llpn-sel acána. a Af'bsliprem-selacána...pontes cnaadoscb mJosina prt"'iamerlt•liMdas solrem uma ~ ,..,..... puxamos &lamentosfinos """" oslbmontos""""" 9. AI~ óo...,""""ATI'permiteque as pontescnaados sedesJiuerncblCiinae """""'oádoóocontl'aÇio enquona>oCal• pecm>nea<lpdolii'OpO!Iina 10. Quondoospounc:illsdeaçiodeixam dew produ2idos.onc!aAo ~.....,...-o Cal" ealrOpOmloslna r«ornal sua poslçloilibí«lria
  • 17. As Atividades de Revisão pennitem a auto-avaliação em tres nf·eis: -------------------:7 1. Teste seu Conhecimento de Tennos e Fatos. Questões de mdltipla escolha que aju- darão você a memorizar termos e fatos fundamentais. 2. Teste seu Conhecimento dos Conceitos e Princípios. As questões promovem uma compreensio mais profunda dos conceitos fundamentais em vez de se basear na memo- rização. 3. Teste sua Capacidade de Análise e ApUque seu Conhecimento Questões que exigem raciocínio crítico e capacidade de utilizar seu conhecimento e a compreensão da fisiologia recém-adqui- ridos. Essas questões práticas ajudarão vo- cê a antecipar os tipos de questões que po- dem ser fonnuladas num exame real. Elas também lhe darão uma noção sobre o quanto você conhece e o quanto aprendeu sobre oassunto. Atividades de Revisão I . Umo-.çiOpldWdadt,..- lolcWt~õow"'"""-P>f ~ .. • foftaôa ~-fi- b. di) odmo'odef. .cp:ltC'IOOirltftL. c.. A-.. &IICCM:i....alo comw. cL NeMu•dMiibcl~tor:mu. 1. 0 ...,_..,-daCOOIIIIÇIO -ICobrl-s.lvd L pelomlicr~to~ 8U~ .MCC:&:t.ivaa. b. per... n:Cifdo ÔC kallpOencn:I C'OIItr'll(ioeo tD:~. C. pdo..,.WOID dofiii4JQIJo 'fÚ o*'rlliDodacoao~lo. 4. Toct.as aheraati~aow:riottl tJo oi. A<Ullllllllçlode-weobpma po.il& .. ------ 1- .._ _.._.,r .- loaaloalob. c. W310 a<XIIIIIIÇ6o bocOIIic:l Cll:lmO a _.._c~a>r.- 1....-. d. -..çl<ldK folno ....,.,._ S. ,...... aroo tdlt.xoMlpla. CII'Olvidoeo rdlc.lo.-tu.-<1-llo .,;,.m..mcdulo ap;..J? a. M -.._ ... em-. c. o.:.aow.. ----------------~~--------------------+ ~ INTERAÇÕES SistemaTegumentar • A pele ajuda a~ todos os órpos do corpo conn ainvasão u... pMaiJiiaapDdca pode-. fu*lo<>i........ Muscular e • O para1:o.m~ regulam as con'=enli~es sériat t fosfato .... o ••• • •••• • • A adrenalina e a noradrenalina cloo ~ _._.....,dinfericwa&. ......-----. taaiO doi ~- fDOIIIclt'!S tupc:rioM COMOcb tnffriMH. 1. Quooclo tfltlll.ltiVts I .. ... c. d. .. L ... ....... c. d. t . .. ... ... daATI'• c. d. de patógenos ...................(p. «8) • 0$ múw.lle» li$0$ dos V1ISOS sat1gUineos cudneos slo necemrios para a regulaçlo do Auxo songufn~ cutâneo .. . ... .(p. 419) • Os múw.llos eretores dos ptlos ela pe~ produzem a piloereçio ipele de as concennç6es do mOsculo dos múswlos lisos . .. ... ... . • A Insulina promove a emnda músculos esqueléticos ...... . • O lec:ido adiposo secreta horm61 regulam a sensibilidade dos rm;,.q As páginas de Interações são como pági- nas da Internet. Essas seções fornecem li- gações cnttadas com referências de pági- nas que contêm infonnações em outros capítulos do livro. galinha") •............•.....•.. .(p. 358) Insulina .. ,............ ,..•. Sistema Esquelético SistemaCirculatório • 0$ ossos armazenam cálcio, neeessirio para • O songue transporta O:t e o contrOle ela contração muscular .(p. 61S) • O e:squeleto prov~ locais de fixaçio para os pan os músculos e remove músculos .. ......... ... ...... . .(p. 316) e iclclo lidco ... .. .... ... ... • ~ contraç6es dos músculos • ~ articulações do esqueleto pi'O'I!em alavancas para o movimento ......(p. 316) o movimento do sa11g11e no • ~ connç6es muKUiares manthn a saúde e a força dos O$SOS ... .. ... .... ..(p. 615) das velas ................... • O músculo cardíaco permite
  • 18. Em determinados momentos, nós to- dos temos curiosidade sobre o funciona- mento do organismo. Esse é o foco da fisi· ologia bumana. A funçio corpórea não é apenas um tópico de interesse geral, ela também representa um estudo obrigatório em muitos cursos superiores. A fisiologia bumana provê a base científica do campo da medicina e de todas as outras profissões relacionadas à saóde e ao desempenho fí. sico. Por essa razão, a abrangência dos tó- picos inclufdos no curso de fisiologia hu· mana é ampla, mas cada tópico deve ser cobeno com de1alhes suficientes para pro- ver uma base fllllle para a futura expansão e aplicação. Contudo, o rigor do curso não deve reduzir a curiosidade natural do aluno sobre o funcionamento do corpo. Pelo contrário, uma compreensão básica dos mecanismos fisiológicos pode propor· cionar uma apreciação mais profunda da complexidade e da beleza do corpo huma· no, além de motivar o aluno a estudar aio· da mais. Esta obra visa suprir as necessidades de alunos do curso de fisiologia básica Os eapftulos iniciais introduzem conceitos químicos e biológicos básicos para possi- biliw que esses alunos - muitos dos quais ainda não possuem uma formação científi· ca extensa - adquiram a base necessária para a comprecnsi!o dos princípios fisioló- gicos. Nos capftulos seguintes, o material é apresentado de foml8 a promover a com· preensão conceitual e não a memorizaçi!o de fatos. Foram feitos todos os esforços pa· ra ajudar os estudantes a integrarem con· ceilOS relacionados e a compreenderem as relações entre estruturas anatõmicas e suas funções. Abundantes flu.xogramas e tabelas de resumo auxiliam na revisão. As ilus~rações magnificamente elaboradas, com um uso funcional das cores, têm como objetivo fa- cilitar o aprendizado. Aplicações à saúde são incluídas ao longo do texto para au- mentar o interesse, para a compreensão mais profunda dos conceitos fisiológicos e para ajudar os estudantes a re!acionarem o assunto aprendido com seus objetivos pro- fissionais individuais. Além disso, vários outros dispositivos pedagógicos são utili- zados, mas não de modo intrusivo, a fim de aumenw o valor do telltO. como uma fer- ramenla de aprendizado abrangente. Esses dispositivos slio discutidos de181hadamente no Guia Visual apresentado nas páginas XÜ·XV. Composição da Sétima Edição Antes de eu começar a redigir esta nova edição, os editores da McGraw-Hill repetiram uma técnica bem-sucedida no úl- timo ciclo de revisão: eles soliciwam aos usuários da edição anterior que enviassem sugestões c comentários sobre diferentes capltulos. Como eu esperava, por pane de meus colaboradores, foram enviadas res· postas entusiásticas e plenas de observa- ções. Portanto, cada capítulo da edição an- terior foi revisado várias vezes por pessoas que utilizaram o livro em suas aulas. Asé- tima edição beneficiou-se enormemente com essas informações providas por ou- tros revisores com formações variadas, que examinaram totalmente vários está- gios do original. Para as pessoas que não estão fami- liarizadas com essa área. o fato de a nova edição incorporar novos conceitos fisioló- gicos pode ser uma surpresa. De fato, cu sou algumas vezes questionado se há mui· 1as modificações de uma edição a outra. Elas renamcntc mudam -e essa é uma das razões pelas quais o estudo da fisiologia é tão instigante. Tentei manifestar uma sen· saçi!o de excilaçi!o indicando. de uma ma· neim adequada para este nível de texto, onde o conhecimento ~ novo e onde persis· tem lacunas em nosso conhecimento a se- rem preenchidas. A seguir, apresento uma lis1agem parcial das implementações. atua- Jizações e novas áreas quecompõem a séti· ma edição. Novas Informações Sobre . .. • células-tronco • alivaçi!o enzimática • radicais livres e antioxidantes • matriz extracelular • metaloproteinases da matriz • células-tronco neurais • eanabinóides • processamento olfatório • receptores órfãos • mecanismos de liberaçãode Ca2• nos músculos • contração do músculo liso • mastócitos • citocinas • asma • receptores pulmonares • células marca-passo do intestino • ação do Viagra Informações Revisadas ou Atualizadas sobre... • • • • • • • • • • estrutura das protefnas história da fiSiologia terapia geoétiea sinalização celular canais i6oicos ioibidores específicos da recaptaçi!o da sero1onina poteociaçi!o prolongada doença de Alzheimer memória receptores adrenérgicos
  • 19. • m:eptores colin&gi<:os • p~taglandinas • acoplamento cootnlÇio-excitaçio • óxido n!trico • medida da prusilo anerial • imunidade inata • fiXaçlo do complemento • dlulas apreseotadol'as de antígenos • controle da respitaçlo pelo tronco eoeefálico • fisiologia do tecido adiposo • regulaçl!o da p311Uriçllo Cobertura Expandida sobre ... • regulaçlo gei!Wca • aquaporioaS • potencial de membrana • funçõesdos asttócitos • prote!nas G • m:eptores cutâneos • m:eptores gustatórios • visão colori® • ação cb insulina • caracterlsticas das contrações musculares • açio da dlula T assasstna • secreçlo renal • sistema nervoso colérico • SCCTeçio de ácido gtstrico • obesidade • n;gulação doequillbriodo cr• • fertilização Novas Características eOrganização Asétirnacdiçilo apresenta técnicas pe- dagógicas inovadoras e allei'IÇI!es organiza- ciooais que ajudam a tomar esta obra ainda maís instigante, acessrvel e ótil para os estu· danteS. Muitos capítulos fOOllll amplamente reorganizados para melborat o fluxo de in- formações, sobretudo os caphulos sobre mósculos (Capt'rulo 12)e sobre isu:ma imu- no1ógico(Capírulo IS). Cada capitulo apresenta o novo pro- grama de aprendizado aseguir. • Os quadros de lnvesUgaçio Cllnlca etam exibidos no final dos cap!tulos daediçlo anterior. Na sétirna cdiçlo. eles foram revisados c movidos pam o começo dos cap{tulos,a fun de apresentar um quebra~beças fascinante. Agora, os lndfcios para a /nvtstigação Clinico slo exibidos ao loogo do u:xto, sempre que for apresentada uma infom1açl!o importante. As soluções continuam a ser fornecidas oo Apendtce A. • Os quadros de CUnica ede Boa Forma foram arnpW:nente revisados e atualizados. Os estudantes podem aprender corno informações fuiológicas básicas s3o aplicadas na medicina e noexen:!cio. • As questões da seçlo TesteSeu Conhecimento Antes de Prosseguir foram colocadas no final decada seç1o importante para que os • • • estudantes possam avaliar rapidlunente se estilo prontos para avançarem l próxima scçio. As quc:.tões da seçl!o Advldades de Revisão foram organizadas em ttes níveis de aprendizado: Ttstt Seu CcnMci~nlo dt Ttnnos t Fatos, Teste seu Ccnhecinu!nto dos Ccnctitos t Princfpiose TtsttSua Capacidade dt Análiset Aplique Sl'u Conhecímento. Essa abordagem graduada visa ajudar os estudaotesl medida que eles progridem da memorização a nrveis mais elevados decompreensl!o. Os quadros Rerresque Sua Memória localizados no infciodos cap!tulos alertam os estudantes sobre os assuntos anteriores que podem ter que serrevistos antes de se iniciar a leitura de um novo capitulo. OsSltes Relacionados recomendam /inks a wtbsitts informativos sobre os tópicos discutidos em cada capitulo. Cada um desses links pode ser acessado a partir do wtbsitt.
  • 20. Agradecimentos Como foi mencionado anteriormen- te, muitos usuários da sexta ediçllo contri- buíram para revisões de capftulos indivi- duais. Sou extremamente gn~to a todos e, sempre que possfvel. esforcei-me: para in- corporar suas sugestões. AlEm desses revi- sores. vários colaboradores revisaram todo o original da sttima edição. Sou gn~to a eles por assumirem essa árdua tarefa e as- seguro-lhes que seus esforços resultarom num projeto final muito melhor. Gostaria também de agradecer a H. A. Persbad- singh. Ph.D.. M.O., (Kem Medica! Center e University of Califomia, lrvinc:) por ter empregado DCSla obra sua experiencia em medicina ciinica e em biomedicioa. e aos meus colegas da Pierce College, Laurencc: G. Thouio, Jr.. Ph.D., James Rilcel, Ph. O.. e Karen Gebbardt, por suas orientaçOc:s e seu apoio. Revisores Roben Ballantyne Co/ifomio Stot~ Unil·usit) Chico M•chael J. Buooo San Ditgo Stot~ Univ~nity Thomas A. Bums Northw~stem State Univenity John R. Capcheart Univtrsity ofHousron-Downtown Pamela J. Carltoo ~ Colltgt ofStoten lslond Judilh T. Carson Bossiu Porish Community Colltgt Paul V. Cupp, Jr. Easttm &ntucky Univtnizy Nick Despo 17•itl Coll~ge Michael J. Dewey Uni1•trsity ofSouth Coro/ino Dorolhy Peir Proftssor E!Mritus, St. Louis Uniwrsity David Ferris Unil'tnit)•ofSouth CarolinaSponanburg Daniel S. Fen.ig East wsAngtltsColltge Michacl S. Finkler Indiano Univtrsity Kbkomo Rev.Joseph C. Gregorek GQIIIWn Uni~'tnit)'ll'M PtMsy/I'QIIia Statt Univ~nity College ofMtdicint Jobn P. Harley Easttm Ktntucky Univtnity John F. Hertner Univenity ofNtbros/UJ-Ktomey Patrick Hidy Qnrrol Texas Colltgt Mask W. Huntiogtoo Monchtsttr Colltgt R. David Jonc:s Adtlphi Uni~·tnity David T. Kwjiaka C>hio llniversity Christiaan Leeuwenburgh llnivmity ofFlorida Bryan D. l..ewis UniwnityofWisconsin-Parkside Qiao Moss Des MoinesAl'l'a Communizy Col/tgt Maha Nagarajan Wilberforce llnivmizy William F. Nicholson llniversity ofAr!UJnsas-Monrictllo William Niemi Russt/1 Sogt Col/tgt CoUeeo J. Nolan Sz. Mary's llnil'tnfty ChristopberJ. Perumalla llni~oenizy ofToronro Lany A. Reichard Mople Woods Community Col/tgt TriciaA. Reicbert Colby Community Colltge Andrew M. Roberts Univenityofwuinille School of Medicine Russell Ruloo LuthtrColltgt David J. Saxon Mol'l'htod Statt l/nivenity Otarles L. Sinclair llnivenity oflndlanapolis CwtWalker Dixie Stott Collqt John R. Welbom Músissippi Stott Uni1·ersiry Roben J. Winn Northtm Michigon llnivenity JoeWolf Peace Colltgt Mark D. Womblc Youngstown State llnivenizy HeruyH. Ziller Southtasttm wuisiano llnil't!I'Sity Supervisores Thomas Adams Michigon Stalt Univtnizy Gordon Alkins Andi'I'Ws llnil•tnity RobenAzen Cypi'I'SS Colltgt Michael Buratovich SpringArborColltgt Sai Cbidambaram Coni.sius Colltge Mohrunmed Farooqui Universizy ofTexas Pon American Michael T. Griffin Angelo Stote llni1•tnizy Mask Hanison llni1-enity oflndianopolis Linda L.. Hyde Gorrlon Colltgt Lori Kelmao lona Colltgt David S. Mallory Marslwllllnivenity Charles Mays ~Pouw Univtnity Travis T. McBride llni~oenity o/WISCOnsin-Lo Crosse Chris McNair Horrlin-Simmons Univtnity John W. Mills Clorksorr llniversity Donald J. Mulcare llnil'tnizyofMassochusttts Dortmouth Marie Natividad Compton Communizy Colltgt Nancy J. Pelaez Califomio State Univeniry, Fulltrton Tricia A. Reicbcrt Colby Community Colltgt Stephen Scott Lenair-Rhyne Colltge Otarles L. Sioclair llnivmity oflndionapoli.s Traey L.. Solte.sz llnil'tnity ofKentudry Center for Rural Htolth Kristin J. Stucmpne Gtlt)•sburg Colltgt Cun Walker Dixit Stale Colltgt Scou Wells Missouri Southtm Statt Colltgt Mary LcslieWllsoo Gorrlon College Micbael L. Youlher Southtm 11/inois l/nivenity
  • 21.
  • 22. Objetivos Após eswdor este capitulo,~ê dever6 serccpaz de... I. ~r. de modo geral, os 5. Explicar como os efetores tópicos estudados na fisiologia e antagonistas ajudam na manutenção explicar a sua impordncia na da homeostasia. medicina moderna. 2. Descrever as caractetístkas da metodologia cientlfica. l. Definir homeostosia e explicar como esse conceito é utílizado na fisiologia e na medicina. .C. Descrever a natureza das alças de retroalimenta~o negatiVa e explicar como esses mecanismos atuam na manuten~o da homeoStaSia. 6. Descrever a natureza das alças de retroalimentação positiva e explicar como esses mecanismos atuam no organismo. 7. Distinguir entre regula~o inttínseca e extrínseca e descrever, de modo geral, os papéis dos sistemas nervoso e endócrino na regula~o do corpo. 8. Explicar como a inibição por retroalimentação negativa ajuda na regula~o da secreção hormonal, tomando como exemplo a insulina. 9. Citar os quatro tipos de tecidos básicos e seus subtipos e descrever as caraeteristlcas de cada um. IO . Relacionar a estrutura de cada tecido básico às suas funções. I I. Descrever como os tecidos básicos são agrupados e formam órgãos, tomando a pele como exemplo. 12. Descrever a natureza dos compartimentos extra e intracelular do organismo e explicar a importância dessa compartlmentaliza~o.
  • 23. Sumário do Capítulo lntrocluçlo à Fisiologia 4 Metoclolop Oendfia 4 DesetWOMmemo ele Drops Farmacológicas S Homeostasla e Controle por Retroallmentaçlo 5 HistóN da Aslologia S Alças ele RwoaUmentaçio Negativa 6 Elttofes Maplísw 8 Medidas Quandtadvas 8 Recroalrnen~ l'osidvi 8 Rf&Ubçio Nel.nl e End6cma 8 ConU'Oit da Secrtçio Hormonal por RetroalmentaçJo 9 OsTecidos Básicos 9 Ttddo Muscular 9 Músa~lo Esque~o IO ~ Catôíaco lO Músculo Uso li Teddo NeNoso li Tecido~ 11 Membrana$ Epiterrais li Gl1ndulas ExócriiiU 13 Teddo Conjuntivo IS Órglos e Sistemas 17 Um Exemplo de Óftio:A Pele 17 Sisumu 18 Compartimenlo$ Llquidos do Orp1ismo 18 Resumo 19 Atividades de Revisio 20 Sim Relacionados 21
  • 24. Introdução àFisiologia Afisiolop humana ' o eswdo de comoo corpo humano funciona. com ênfase nos mecanismos espeáficosde aUR eefeito.O conhecimentodesses mecanismos foi obtido experimenalmente por melo de apUcações da metodologia dentífica. A llslologla é o estudo da função biológica: como ocorpo fun· ciona. da célula oo tecido, do tecido ao órgão, do órgüo oo si~tema c de que maneira o organismo como um todo realiza tarefas partícula· res essenciais à vida. No es1udo da fiSiologia. sAo enfatizados os me- CQ/Iismos - ou seja, as questões da fiSiologia giram em lOI1lO domo- do de funcionamento do organismo, e as respos1as envolvem soqOêocias de ca~ c cfci1o. Essas soqOêocias podem ser cotn:laça- das em ~lllOS cada "e:t mais lmplos. que incluem clcscriçôes de es- lnltuns en,-olvidas (anatomia) e que se sobrepõem a ouuas ~ncias. comoa químicae 1 ffsica. Os fatos isolados c as ~!ações dessas soqilências de causa e efeito t!m origem empírica, isto é, são exualdos de evidblcias expe- rimentais. &plicaçõcs que parecem lógicas não sAo occcssariamcotc verdadeiras;elas apenas sAo válidas em ~laçllo aos dados em que se baseiam e podem mudar à medida que novas técnicas slo clcsenvol· vidas c c•pcrimcnlos adicionais sllo reali:tados. O objetivo fmal da pesquisa fisiológica é compreeoclcr o funcionamen1o nonnaJ de célu· las, órgios c sistemas. Uma cilncia ~lacionada - afisiopotologio - estuda a fon:na como os processos fisiológicos sllo alterados em ra- zlo de doenças ou lesões. A fisiopalologia e o esrudo da fisiologia nonnal slo comple- mentares. Por e•cmplo. uma técnica padrão de iovcstigaçio do fun· cionamento de um órgão é observar o que ocorre quando ele é ci- rurgiçameote ~movido de um animal de laboratório, ou quando a sua funç*> é alterada de fon:na especifica. Esse estudo é f~llentc­ mcnte auJliliado por •·e•perimentos da natu~u" - doenças - que envolvem lesões funcionais especificas de um órglo. Por essa ra- zão. o cs1udo de processos patológicos ajudou na comprccnslo do funcionamento nonnal. e o estudo da fisiologia em condições de nonnalidade muito proporcionou à base eientflica da medicino mo- derna. Essa relaçlo é reconhecida pelo comitê do Prêmio Nobel, cujos membros confe~m prêmios na categoria MFisiologia ou Me· dicioa··. A fisiologia dos inver1Cbr1dos c de difereoiCS grupos de verte- brados é estudada na c~ocia dafisiologia comparada. Grande pane do conhecimento obtido em virtude da fiSiologia comparada benef .. ciou o estudo da fasiologia humana. Isto se de•·c 10 fato de haver mais semelhanças que difmnças en1re os animais, incluindo o ser humano. especialmente quando se comparam humanos a outros mamfferos. As pequenas difc~nças da fisiologia do ser humano c de outros mamlfcros podem ser de importância crucial no desenvolvi· mento de drogas frumacológicas (discutidas posterionnente nesta se- ção). mas s!Q diferenças relativamente discretas no estudo global da fisiologia. Metodologia Científica Todas as ioformaçile$ contidas neste li•ro foram obtidas por meio da aplicaçlo da metodologia tienU:Iica. Embonl muitas técnicas dife~ntes estejam envolvidas na metodologia cientffica, todas apreseollllll lJts atributos: (I) crença de que o mundo natural. in· cluindo o ser humano, é, em Gltima instSncia. elplict,·el em tennos compreensíveis l ruJo humana: (2) descrições e explicações do mundo naroral que sejam honestamente fundamentadas em obser· vaçiles e que possam ser modificadas ou refutadas poroutras obscr· vaçiles: e (3) humildade, ou disposição, quanto a aceitar o fato de que podemos estar errados. Quando estudos adicionais chegam a conclusões que refutam total ou parcialmente uma idéia. esta deve ser modificada de acordo oom as novas conclusões. Em resumo. a metodologia cientflica está baseada na confiança em nossa capacÍ· dade racional, honestidade c humildaclc. Os cientistas praticantes nem semp~ apresenlam llis atributos. mas a validade da grande quantidade de conhecimento ciencífioo acumulado - demonscrada pelas aplicações tccoológicas e pelo valor preditivo de hipóteses científicas - ~ um testemunho imponante de que a melodologia científica funciona. A metodologia cientlfica envolve passos espcclficos. Após realizar certas observações sobre o mundo natural, uma hipótese ~ formulada. Para que seja científiCI. essa hipótese deve ser passlvel de refutaçiio por Clpcrimcnlos ou oucras observações do mundo natural. Por exemplo, pode ser criada a hip61ese de que indivldoos que se Clertitam reguJrumcnlC apresentam f~Uencia cardíaca mais baila que individuas sedentários. Experimcn1os silo realiudos. ou outras observações silo feitas.e os resultados sAo analisados. A seguir, csta- bclccem·se coneiiiSÕC$. refutando ou ratificando a hipótese. Quando sobrcvi>·c 10 ~ de eoofannaçio. a hipótese pode ser incorpo- rada numa teoria mais geral. As teorias cientlfiCIS sAo afirmações sob~ o mundo natural que incorporam um nl1mero de hipólcSC$ comprov3das. El.as servem como uma CSlnllura lógica por meio da qual as hipólcses podem ser inter·~lacionadas e fomccem a base pa- ra ~visões a serem lCSIAdas. A hipótese do exemplo precedente é cientllica porque é susatr- >'tltk >'trijit:Ofdo. A f~~ncia catdíaca de 100 atletas e de 100 indi· vlduos sedentários, por e•emplo. pode ser detenninada para se obscr· var j;C há difcreOÇliSesuuiscicamcote signif ICalllcs. Caso elascxiSillm, a afirmaçllo de que,em ~a. os allew a~scntam f~Oência cardíaca mais baiJll que o dos indivfduos sedentários justiftea-se com base nes· us dados. Ainda assim. de·c-se estar abeno ao fato de que a conclu· sAo pode estar equivocada. AnteS de adcscOOc:na seramplamente acti· ta como fato. outros cientistas devem rqxoduzir de forma consislente seus resultados As IOOrias cientlfiCIS fundamentam-se em dados rt- prodlll/>'tis. Ésempre possível que. quando outros estudiosos reproduwn o experimento. os resultados Kjam um pouco diferentes. Eles podem enlio elaborarhipólcses cientificas deque as diferençasda f~~ncia cardíaca em repouso também dependem de outros fatores (p. ex.. da nature:ta do CJ~erelcio rcatiudo). Ao tesl8tessas hipólescs, eles tah-et encontn:m outros problemas, que exijam novas bipóceses c•plaruuó- rias, que devem entlo ser testadas por meio de experimentos adiei<>- mus. Dessa fonna, um grande volume de informações muito espccí· ficas~ gradualmente acumulado, e uma explanação mais ~;encralil&· da (uma teoria cientlftca) pode ser fonnulada. Essa explanaçllo quase sempre ~ difmnte das noções preconcebidas. As pessoas que se· guem a metodologia científiCI. enlio. ajUSllllll adequadamente esses
  • 25. conceitos. conscienteS de que suas DOVIS idtias prova•-elmente sofre· rio DOVU altenç6es DO futuro. l medida que upcnmcntOS adicio- nais forem realizldos. DesenvoMmento de OIOfiiS FotmocolóJj<os Odesenvolvimento de novas drogas farmacológieas pode exemplirí· car como a metodologia cienúfiCa t implantada na fisiologia e nas suas aplicações rel~~eionadas com a saGde. O prooc:sso em geral co- meça com a pesquisa fisiológica básica. freqUentemente nos imbitos celular c molecular. Uma nova famflia de drogas pode ser desenvol· vida por meio do estudo de ~lulas em cuhuru de toeido (in vitro, ou fora do corpo). Por uemplo, ao esrud.at o transpone de membrana. fi. siolo&istas celulares deseobrem que detmnilllda famflia de compos- tOS bloqueia os canais da membraDa para os toas c61cio (Cal'). Por se11> conhecimentos de fiSiologia. ootros cientistas prevlem que uma droga dessa IWUte1.& sen t1tiJ DO cratamento da hípenenslo (presslo 111erial elevada). Essa droga. então, ser' teStada em experimentOS com animais. Quando uma droga se mostra efica:t numa conccntraçlo ex- ttcmamcnte baixa in virro. há a probabilidade de ela também atu· ar in vi1•o (no corpo) em concenttaçõeli suficientemente baixas, sem produ:dr efeitos tóxicos (venenosos). Essa possibilidade deve ser minuciosamente testada em animais de laboratório, sobretudo ratos e camundongos. Mais de 90% das drogas tcsu1das em ani- mais de laboratório s.llo muito tóxicas para ser desenvolvidas. So- mente naqueles casos raros em que a toxicidadc t suficientemente baixa, o desenvolvimento pode progredir para os ensaios huma- nos/clrnicos. Na rase I do ensajo clfnico, a drosa ~ testada em SClC$ hu· manos sadios, para teste de sua toxicidade no organismo humano e estudo de seu processamento pelo orsanismo: como ela t meta· bolizada. qulo rapidamente ~ removida do sangue pelo flgado e pelos rios, qual o modo de administraçlo mais eficu. etc. Se nlo $lo observados efeitos tóxicos. a droga pode progredir para o pró- xlmo cstág.io. Na fase D do ensaio d[nlco. a droga é testada nu- ma populaç5o humana alvo (p. ex., indivfduos hipenensos). So- mente naqueles casos excepcionais nos quais a droga parece ser cfica~ com uma toxicidade mJnima 6 que o ensaio progride pan1 o estdgio seguinte. A rase m do ensaio dfnlco 6 realizada em mui· tos centros de pesquisa, para m;uimi:tar o nt1mero de panicipan- tc:s do teste. Nesse ponto, a população de teste deve incluir um ntlmero suficiente de indivfduos de ambos os sexos, assim como de diferentes etnias. Altm disso. slo testados indivfduos que apresentam outros problemas além daquele para o qual a droga 6 supostamente bentfica. Por exemplo, devem fazer pane da popu- laçlo de teste neua fase indivfduos que. al~m da hipenenslo. tambtm tenham diabetes. Quando a droga passa pela fase lU do ensaio clfnico, ela é enviada à Food ond Drug Adminisrrotion (FOA) para aprovaçlo. A fase IV do ensaio cUnlco testa outros usos possfvcis da droga. A poreentagem de drogas que passam por todas as fases até a aprovaçao c comercializaçlo é muito baiu. Oeve·se observar o papel fundamental da pesquisa básica. ut.ilizando animais de labo- ratório, nesse processo. Praticamente toda drosa que exige prcscri· çlo mtdica presente no mercado deve a sua exist~ncia a essa pes- quisa. T este Seu ConhecimentoAntes de Prosseguir 1. Como o esGido da fisioloCia a1DC11ou e loi awcliado pelo esGido das doenças! l. OescrM os pusos IIWOMclos na metodologia clelldh O que QUII'dicanauma afwmaçlo como nlo-deodfica! ]. OescrM os cllftrtnw dpos de ensaios aque uma drop neM ciM w Sllbmedda ances de esur "proo!Q para ometcaclo". HomeostasiaeControle por Retroalimentação Os meanismos rquladores do orpnàmopodemser ~em termos de uma única b1Çio ~a nnan.rtenÇào daconstSncia do ambíente interno.Um estado de constância rdativa doambiente inwno é conheàdo corno homeostasia.eele émantido porefetores que são regulados por inlormações sensitivas do ambiente interno. História da F isiologia 5 O filósofo grego Aristóteles (384-322 a.C.) especulou sobre a funçlo do corpo humano, mas um outro grego, Erasfstrato (304- 250? a..C.). ~ considerado o pai da fisiologia porque procurou aplicar leis flsicas ao estudo da funçlo humana. Galeno (130-201 d.C.) escreveu amplamente sobre o assunto e foi considerado 1 autoridade mbima at6 o advento da Rena.~cença. A fisiologia passou a ser considerada uma eieneia com o trabalho revolucioná- rio do médico inglês William Harvey (1578-1657), que demons- trou que o eoraç4o bombeia o sangue por meio de um sistema fe- chado de vasos. Contudo, o pai da fisiologia moderna é o fisiologista franeb Claude Bemard (t813-1878), que observou que o militu inttritur ambiente interno") permanece notavelmente constante apesar das altet1Ç(Ies das condições do ambiente externo. Num livro inti· tulado Tht Wisdom oftltt Body, publicado em 1932, o fisiologista americano Walter Cannon (1871· 1945) çuJiboo o termo bomeos- tasla para descrever essa constlncia interna. Al~m disso. Cannon sugeriu que muitos mecanismos da regulaçlo fisiológica tinham um único objeti>o - a manutençlo da const!ncia interna. A maior pllfle do nosso conhecimento sobre a fisiologia hu· mana foi obtida no ~culo XX. Novos conhecimentos vem sendo adicionados num ritmo cada vez maior nas últimas d6cadas graças ao crescimento revolucionário da genética molecular e de sua bio- tecnologia associada e à disponibilidade de computadores cada vez mais potentes. Uma história muito breve da fiSiologia do skulo X:X, limitada pelo espaço 1 apenas duas citações por d~cada. ~ apresentada na Tabela 1.1.
  • 26. Tabela 1 .1 História da Fisiologia do Século XX (limitada a duas citações por década) Katt l.andmlner~re osgrupos saJ1&1llneos A. 8e O. 1900 1904 1910 1918 1921 1923 19n 1936 1939--47 19-49 1953 195-4 1962 1963 1971 rm 1981 1986 199-4 1998 Ivan P.l'llov rec:ebeo IWmlo Nobel porseu uàQ!ho sobrea ftsfolo&lada dlgesdo. Sir Henry Oale descre'tle as propriedades da hlsamlna. EamatStariingdescre'tlecomo a ~ da (X)ntnçlo wdloa esQ relacionadacom aq~Q~lddade de saJ1&Ilt contida no lnt<rior elo conçio, .fohnUngley descreve as funçõesdosistemantf'I'OSO Ult6norno. Sir ~ric:k Banting. Charles Best ejoM Madeod recebem oIWmio Nobel pela descobena da inSIJIIna. SirCharles SbetTington e l«dEdFAcfrian rec:ebem o Prfmo Nobel pordestobtras rebdonadas 1s funç:6es dos neurónlos. Sir Henry Oale e Oao l.oewl rectbemo Mmlo N~ peja descoberta da actólcollna na tnnsmlsslo sinâptia. Al>e<t- Szent.Gtor&t tleplla opQpel daATPe COI'I!ribul paraa compreenslo elo papel da acóna eda mioslna na concraçlo muscubt. Hans Selye descobreas resposQSiislolóziwcomiiiS ao estresSe. Sir Hans K~ recebe o Mmlo Nobel peb destoberta eloàcloeloíddodtrico. Hugh Huxley,Jean Hanson. R. Niedergercle e~ Huxley prop6em ateoria elofilamento desmnlena contnçlo muscular. fnnds Ctidc.JamesWauon e Maurlce Wildns rec:ebem o IWmloNobel pordtu!rmlnara ~1'1 elo DNA. Sirjohn Ec:des,SirAlan Hoclpln eSir~ Huxley recebem o Prfmlo N~ pejas destobtras relacionadasaoImpulso neNOSO. &ri SW!ertand rectbe o Prtmio Nobel pejadescoben:a elo meatlismo da açlo honnonaL ~r Guilemin e Andrew Schallyrecebem o IWmio Nobel por descobertas rebcionadas 1 produçlo de horrnenios pepddi<OS peloendhlo. 1ogerSpeny recebe o PrbnioNobel por descobertas relacionadas b espe<Uiizações dos h<rn~rios cerebnis direito e esquerelo. SQnley Cohen e Ritat.e.f.Montaldnirecebem o Mmlo N~ porsuas destobertls sobre os la!O<U de cmclmento que ~ o slstema neNOSO. Alfred Gaman e Marül 1odbdlrecebem o Prbnlo Nobelpela descobena das funç:6es das protdnasG na tr1nsduçlo de sinais nasca.lu. 1obert Furtl1pl. Louls lgnarro e Ferid Mtnd recebem o M mlo N~ pejadestoberta elo papel elo óxido nlo1cocomo uma moléada de sinaizaçloelo sisuma cardioruaJbt. bela 1 .2 Faixas NormaisAproximadas de Medidas deAlgunsValores Sangulneos em Jejum Medida pH arterial Sic:arllonato Sócio Cálcio Conteúdo de oxlgtnlo u~ Aminokidos Plotehu Upldios tol2ls Glicose 7,35-7,45 24-28m~ 135-145mEq/l. 4.5-S.Sm~ 17,1-22.0nVIOOml ll-3Srng/100ml 3,3-5,1 mgiOOml 6.5-8.0JIIOO ml ~ mJIIOO ml 75-110rng/100 ml Alças de Retroalimentação Negativa O conceito de bomeostasia tem um valor imenso no estudo da fi. siologia porque permite a compneensiio do porquê e de como vá· rios mecanismos reguladores atuam. O conceito de bomcostasia tamMm representa uma ba.o;e imponante para os procedimentos de diagnóstico médico. Quando uma determinada medida do ambien· te interno (por exemplo, valores sangUíneos rrabela 1.2)) sedes· via significativamente da faixa normal de valores, pode-se coo· cluir que a homeostasia não está sendo ma.ntida e que o individuo está doente. Algumas dessas medidas, combinadas com observa- ções cHnicaç, podem pennitir a identificação do mecanismo de· feituoso. Para que a constância interna seja mantida, o organismo deve possuir sensorcs capaz.e.~ de detectar desvios de um ponto de 1jus- te. O ponto de ajuste é análogo à temperatura estabelecida num ter- mostato doméstico. De modo semelhante, existe um ponto de ajuste para a temperatura corporal, para a concentração de glicose no san· gue. para a tensllo sobre um tendão, etc. Quando um sensor detecta um desviode um ponto de ajuste panicular, ele deve transmitir essa informaçl[o a um centro de Integração, que geralmente neeebe in· formações de muiros senson:s diferentes. O centro de integração freqUentemente é uma regiilo panicular do encéfalo ou da medula espinal, mas, em alguns easos, ele também pode ser um llJUpo de células numa glândula endócrina. As forças relativas de diferentes impulsos sensitivos slio avaliadas no centro de integração, que res· ponde amnentando ou diminuindo a atividade de efetores panicu· lares-geralmente, músculos ou glândulas. O rennostato de uma easa é um exemplo simples. Suponha que '~ ajusteo tennOSlato pata ovalor de 2r•cQuando a temperaturada easa aumenta osuficiente acima do poruo de aj~. um sensor oo into- rior do tennostato detectará odlesvio. Assim, ele atuacl, da mesma ma- neiraque ocentro de integlliÇão no corpo humano. para atiYliioefetor. Nesse caso, oefetor pode ser um condicionador dear, que atua parare.- venero desviodopontodeaj~. Quando a temperatura corporal ultrapassa o ponto de ajuste de 37•c. senson:s localizados numa pane do eo«falo detectam es- se desvio e, por intermédio de um centro de integração (também l()o c.aliudo no enc6falo), estimulam as atividades dos efetores (in- cluindo as glândulas sudoríferas) que reduzem a temperatura. Num outro exemplo, quando a glicemia (concentração de glicose no san- gue) cai abaixo do nonnal, os efetores atuam para aumentá-la. AI· guns podem considerar os efetores como "defensores" do ponto de ajuste contra desvios. Como a atividade dos mesmos é influenciada pelos efeitos que eles prnduum, e como a relaçlo ocorre numa di· rcçl[o negativa (revena), esse tipo de sistema de controle 6 conhe- cido como alça de retroallmentação negativa (Figura 1.1). (OI>-
  • 27. <D r-----• IX- - 1 I e: I I I ------- IX ® Eteror -------------------------------------- Faixa normal S«<sorativado --Tempo-- Efetorativado Figura 1 .1 Um aumento de aJgvm fator do ambíente interno (iX) é detectado por um seruor. Essa111fonnaçãoé transrnrtid! aum centro de integraçAo, oque faz com que UITl efetorproduza UITla alteração na d'.-eç.io oposl4 (JX). Cooseqüeotemente, o desW> malé revertido, complelando uma alça de reii'Oatimentaç negativa ~ncfieada pela seta pontilhada epelo sinal negativo). Osnúmerosindicam a seqüência das alterações. (i) r------ 1x ---- 1 I e: I I I ------- ~ X ® Eletor --Tempo--- Faixa normal Figura 1.2 Uma queda em algum fator do ambiente interno (~X) é detectada por um sensor. (Compare essa a1<a de retroafimentação negativa com amostrada na F'tg~.~ra I.J.) serve que na Figura 1.1 e em todas as figuras subseqüentes, a re· troalimentação negativa~ indic<lda por uma linha pontil.hada e um sinalocgativo.) A natureza da alça de reuoalimentaçAo negativa pode ser compn:cndida considerando-se a analogia do termostato c do con· dicionador de ar. Após o condicionador de ar funcionar durante um certo ttmpo, a ttmperalUra ambiente pode cair significativamente abaixo do ponto de ajuste do termostato. Quando isso ocorre, o condicionador de ar pára de funcionar. Oefetor (condicionador de ar) é ativado por uma temperatura elevada e, quando ativado. pro- 7 n!:âta ~ ~ ~FaiXa Pontode t ( io)~ normal Figura 1.3 Alças de retroalimentaçlo negativa manthn um estado de consdncía dinSmíca no interior do ambiente intemo. O término da aJ<a de retroalime11tação negativa é indicadoporsnais negaWos. -----------------T··--- -------- ----- Tremor Faixa nolll18l ----------- ------------------- ----- Figura 1.4 Comoa temperatura corporal se man~m dentrO da faixa normal. A t~tu:a corporal normalmente possui um pooto de ajuste de 37"C. Ela é manUda. em parte. pordois mecamsmos antagônicos - tremores e sudorese. Os tremores são inOOlidosquando a temperann corporal caimiSto.e desaparearo gradualmente ã medida que a temperatura a001enta. Asudorese ocorre quando atemperatura corporal é rruito elevada e dinru quando elacai. A maiorpaste dos aspectos do ambiente internoé regulada por ações antag&ícas de diferefltfS mecanismos efetores. dut uma alttl'tiÇão negativa (redução da temperatura) que, em Olti· ma instância, faz com que ele seja desligado. Dessa maneira, a constância é mantida. É imponante perceber que essas alças de reuoalimentaçi!o negativa silo processos contlnuos. Por essa raUio, uma dettrminada fibra nervosa que faz parte de um mecanismo efetor pode sempre apresentar alguma atividade, e um determinado hormônio. parte in· tegrante de um outro mecanismo efetor, pode sempre estar presente no sangue. A atividade nervosa c a cooceotraç§o bormonaJ podetn diminuir em resposta a desvios do ambiente interno numa direção (Figura 1.1), ou podem aumentar em I'C$posta a desvios na direção oposta (Figura 1.2). Ponanto, alterações da faixa normal em ambas as direções silo eompensada.~ por aJteraçl!es reversas da atividade do efetor. Já que as alças de retroalimentação negativa, que rc$poodem aos desvios a partir do ponto de ajuste. possuem sensores estimula· dos, oambiente interno nunca~ absolutamente constante.Omelhoré conceber a bomcostasia como um estado de constância dioim.ica. em que as condições são estllbilizadas acima e abaixo do ponto de ajuste. Essas condições podem ser medidas quantitativa.mente(p. ex.. em graus Cclsius para a temperatura corporal. ou em miligramas por decilitro (um d6cimo de um litro] para a glicemia). Oponto de ajuste pode ser considerado o valor médio dentro da faixa normal de medi· das (Figura 1.3).
  • 28. 8 100 0~--~--.___.___~--~--~- ~ o 40 80 120 Tempo("*>) Figura 1.5 Homeosusia da &fictmía. Asgicemlsméóasde onco lllCM:luos ~ ~ mostradasnofifico <Witese depoosde lllla I1JeÇão ~~de lll!ÚN. o''(j tndica o momento da ~ f(ttoresAntoeonlstos A maioria dos fatores do ambiente interno ~ eontrolada por vmos efetores, que froqOcntemente possuem ações antagônicas. Ocontrole por efe10rcs antagonisw é algumas vezc., descrito como "empunnr- puxar'', em que o aumento da atividade de um efetor é acompanhado pela diroinuiçllo da atividlldc de um efetor antagonista. Isso pcnnite um grau mais refinado de controle do que aquele que poderia ser ob- tido por meio do funcionamento ou da interrupçlo da açllo de um efetor. Por exemplo, simplesmente ligar ou desligar um condicio- nador de ar ou aquecedor pode manter a temperatura ambiente. Conrudo, obtém-se uma temperatura muito mais ellbel caso o condicionador de ar ou o aquecedor seja controlado por um ter- mostato. O aquecedor é entlo liaado quando o condicionador de ar é dcsliaado e vice-versa. Os efeitos aotaaônicos da sudorcse. dos tremores e de outros mecanismos mant~m a temperatUra cor- poral normal num ponto de ajuste de aproximadamente 37•c (Fi- aura 1.4). As concen~s slricas de &Jicose. cilcio e outras subslln- cias slo reauladas por alças de retroalimentaçlo neaativa. envol- vendo bormôllios que: produzem efeitos opostos. Por exemplo, en- quanto a insulina reduz a aliecmia. outros hormônios aumentam a eonccnllaÇio sérica da glicose. Do IIC$mo modo, a froq~neia car- díaca é controlada por fibras nervosas que produzem efeitos opos- tOS: a estimulaçlo de um gtupo de fibras nervosas produl aumen10 da freqüência cardJaea. enquanto que a cstimulaçlo de um outro gtupo produz. asua diminuiç'io. Medidos Quantitativos Para o estudo dos mecanismos fisiológicos, as faixas normais c os desvios do ponto de ajuste dcvcn1 ser conhecidos quantitativamen- tc. Por essas e outras ralOes. as medidas quantitativas do pontos de partida para a ciência da fisiologia.. Um exemplo disto c das açOes dos mecanismos antagônicos na mnnutençllo da homeostasia 6 mostrado na Figura I.S. A glicemia foi medida em cinco indivJ- duos saudáveis antes e depois da injcçllo de insulina. um hol'lllÔnio que reduz a glicemia. Um grtfico dos dados revela que a glicemia diminuiu rapidamente, mas voltou 11 concentnç!o normal dentro dos 80 minutos que sucederam a injeçlo. Isso demonstra que me- canismos de ret:roalimcntaç5o negativa atuaram para restaurar a bomeostasia nesse experimento. Esses mecanismos envolvem a açio de hormônios cujos efeitos sio antagônicos 10$ da insulina. isto é. eles promovem a sccrcçio de &licose pelo ({gado (ver oCa- pitulo 19). Retroalimentação Positiva A constância do ambiente interno é mantida por efetorcs que com- pensam alteraç6es que servem como estimulo para a sua ativaçlo; em suma. por alças de retroalimentação negativa. Porexemplo, um termostaiO maot6m una temperatura eon tante aumentando a pro- duçlo de calor quando est' frio e diminuindo a produçlo quando está quente. O oposto ocorre durante a retroaUmeotaçio positiva; nesse caso. a açlo dos efctorcs lllllplijica as altc:nçOes que estimu· Iaram os efetores. Por exemplo. um termostato que t111balha por re- t:roalimentaçlo positiva aumenta a produçlo de calor em resposta a um aumento de temperatura. Está claro que a homcostasia deve, em llltima instância, ser mantida por mecanismos de rctr().'tlimentaçllo negativa e nlo de re- troalimcntaÇão positiva. EntrcUIJllO. a efiúcia de algumas alças de rctroalimcntação negativa é aumentada por mecanismos de retroali- mentaçlo positiva que amplificam as ações de uma resposta de re- uoalimcntação negativa. Porexemplo, a coagulaç'in sangulnca ocor- re como resultado de uma ativaçlo seqUencial dos fatores da coagulaçlo. A ativaçlo de um faiOr da coagulaçlo acarreta a ativa- çlo de muitos outros fatores, numa cascata de retroalimentaçlo po- sitiva. Dessa maneira, una tlniea altmçlo é amplificada para pro- duúr um coágulo sanguíneo. Contudo. a formaçlo do co4gulo sangulnco pode pre'-enir uma maior perda de sangue: e. conscqilen- temente. representa o término de uma alça de retroalimcntaçlo ne.. gativa que restaura a homeostasia. Regulação Neural eEndócrina A homeo5taSia é mantida por duas categorias gerais de mecanismos reguladores: (I) os intrínsecos - órglos que estio sendo regulados e (2) os extrinsecos, como na regulaçlo de um órglo pelos siStemas nervoso e eDdócrino. O sistema endócrino atua em eonjunto com o sistema nervoso na regulaçio c intearaçlo de processos or&ânicos e na manutcoção da horncostaSiL Osistema nervoso controla a secre- ção de muitas gllndulas endócrinas e, por sua vet. alguns hormônios afetam a função do sistema nervoso. Juntos. os sistemas nervoso c endócrino regulam as atividades da maioria dos outros sistemas do organismo. A secrcçAo de reguladores qufmicos denominados horm6nlos na corrente sangufnea regula o sistema endócrino. Como os honn6- nios são liberados na corrente sangufnca. eles sl!o transportados para todos os órglos do corpo. No entanto, somente órglos especmcos po- dem responder a um determinado bormônio. Eles s5o conhecidos co- mo órgios-ah·odo bonnõnioem qucstio.
  • 29. ------· t ~ I ~-----.--~~ I I ~ I I I e t L-- • I I I I I I ------- J, l Insulina ' figura 1 .6 Controle por retroalirnen12çio nepliva da secreção de lnsu6~ eda gtkemla (concentn~o de griCO$e no sangue). Mecani1mos como estes mantêm a homeostasia. Oiz,.se que as fibras nerYosas iMrwvn os 6rgios que elas regu· Iam. Quando estimuladas, essas fibras prodULCm impulsos DCIVOSOS elelroqufmicos que siocondu:tidos da origem da libra l sua ex~i­ dlde disw, no 6rgJo.ah'O por ela inerwdo. Esses 6rgb-ah'O, mds- culos ou gllndulas. podem aiiW' como efetores na I!Wiutençlo da bomcoslasia. Controle da Secreção Hormonal por Retroalimentação A nalureza das gltodulas endócrinas, a in1eração dos sis1 emas nervo- so c endócrino c as ações dos bonn6nios seriio disçutldas dellllhilda· menle em capftulos posteriores. No momento, ~ surJCiente descrever de modo geral a regulaçlo da secreçio honnonal, uma vez que isto iiUSUB nola'Cimeote os princfpios da bomcoslasia e da regulaçjo por reuoalimentaçlo negativa. Os honn&nios sio secrelados em ICSJlOSl& a eslfmulo$ quími- cos espeefficos. Porexemplo. 11m aumen10 daeooceolt'IIÇio plasmitl- ca de &lioosc estimllla a scm:çio de ioswiiUI pelas esltJturas pan- crdtlcas conhecidas como ílbotas pancrd1icas 011 de l.angctbaos. Os hormônios uun~m são secretados em resposta l estlmulaçllo nervo- sae l estlmulaçlode outros hormônios. A secreçlo de 11m hormônio pode ser inibida por seus pró- prios efeitos, sendo uma maneim de retroalimenlaçlo negativa. A insulina, corno foi descrito anterionnente, produz uma reduçAo da glicemia. Como um aumemo da glicemia estimula a &eereçlo de in- sulina. a reduçJo da mesma causada pela açAo da insulina inibe uma maior seereçio desll. Esse sistema de controle de alça fechada de- nomina-se lolblçio por ret:roalimeataçio aegaliVI (Fig~~ra 1.6). T este Seu ConhecimentoAntes de Prosseguir I. De&na homeoslaslo e~ como use conceito pode ser udl- llldo pan tJCpliarmeanismos de ccuaole &sloJótjco. l. De&na o termo~ 11efG1M1 e explque como ele contriW para a~ I~ use conaito desenlwlclo um cirtulto de rea-oalimenQçio nepclva. 3. Descteon ate~ao posllivo e explique comoesse proces- soatua no orpnlsmo. 4. Explique como asec:reçio de um honn6nio~ r:ontrolacta peja lnl- blçSo por reti'OIIimenQçio nepc!va. Utilize ocontrole da secre- çioda imuli~ como extn'flo, OsTecidos Básicos 9 Os 6rgàos do corpo~ c~ porquatro tecidos básicos ciferentes,ada qual possuindo estJ'UtiJI"a efunção próprias caracteristicas.. As atividades einterações desses tecidos determinam afisiologia dos órgãos. Embora a rJSiologia seja oestudo da função, ~ dificil compreen- der a funçlo corporal sem algum conhecimento de sua an111omia, par- tirularmcote no plano microscópico. A anatomia micmsc6piea constl· rui um campo de estudo conhecido como hist()/qgia. A 1111110mia e a hisiOiogia de 6rglos espeefrlcos scrio discutidasjunto com suas fun· ções em capftlllos pos1Criores. Nes~.t seçio. ~descrita a ~fábrica" co- mum de todos os 6rglos. As cllulos slo as unidades básica.~ da esmnura e funçto do cor- po. As ~lulas que possuem fuoçõc:s semclbaotes slo agrup:lCW em categorias denominadas tuidos. Todo o corpo ~ composto por apenas quatro tipos de tecidos principais. Esses tecidos bislcos incluem (I) o tecido muscular, (2) o tecido nervoso, (3) o tecido epitelial c (4) o te- cido conjuntivo. Os agrupamenlos desses quatro tecidos básicos em unidJides anal6micas e funcionais slo denominados órgãos. Por sua ''Cl. os 6rglos podem ser agrupados pelas fuoçõcs comuns em slstt· mas. Os sistemasdo corpo aruam de um modocoordenado para man- Ia' IOdooorganismo. Tecido Muscular oteddo musrular ~ especializado para a contraçio. Exislelll aes tipos de IA:Cido muscular: ~~ cardlaoo e liso. OIOÓSalloesque~tlco é frc:qOentemenle denominado nuí.scuk> 1-olunt4rio porque sua contnlÇllo é controlada conscicntemenlc. Tan10 o m4sculoesque~tico como o <:ar• díaoo silo estriados: eles possuem estrias, ou fai.las. que se estendem traosnnalmcntc ao longo das~~~ musculan:s (FigW11S 1.7 c 1.8). Essas esaias slo produzidas por um atn111jo c:ataCfel1stlco de procdnas c:ontráleis e.poressa razlo.o m4scu. lo esque~ e ocanlíaco possuem mocanismos de coolt'IIÇio similares. O m4sculo liso (Figura 1.9) nlo ç.eseotac:slriase possui um mcc:anismode coocraç1odifereoce.
  • 30. lO MúJallo EsqueUtko Os mllseulos esqueléticos geralmente se rlUJTI aos ossos em ambas as extremidade$ por meio de tendôes. Conseqüentemente, a contra- ção produz movimentos do esqueleto. Contudo. existem exceções a esse padrlo. A llngua, a porçlo superior do esôf~. oesfTneter anal e o diafragma tambtm do c:onstituldos por m~sculos esqueltticos, mas eles nJo produt.em movimentos doesqueleto. Figura 1.7 T~ fibras musculares esqueléticas rnos1nndo as estrias ln.ll$VerAis ancterlsdcas. Porcausa dessa cncteristJCa.o rnúsWo esquelé1ico também é denomNdo músculo estriado. Figura 1.8 M úsculo canláco humano.ObsetYe o~ eswdo eos diSCOS 111tercabrescom coknçJo e:san F igura I.9 fotomicro&nfla de células muKulares lisas.Obseve que essas células contb:n ~ ~ locaizados cemramente, e nJo p=uern estnas. Começando aproximadamente na quana semana do desen· volvimento embrionário, células separadas denominadas mioblos· ros fundem-se para formar as fibniS musculares esqutléticas ou mlofibras (do grego myos,que significa ml1sallo). Embora as mio- fibras sejam freqUentemente referidas como a!lulas museulares es- qucltticas. cada uma é. na realidade. um sincfclo. ou massa multi· nucleada, formada pela unilo de c:.!lulas separadas. Apesar de sua estrutura e origem ~niea. cada miofibra contém mitoe6ndrias c ou- traS organelas (descritaS no Capítulo 3) comuns a todas as c:.!lulas. No interior de um m~sculo esque~tico. as fibras musculares estão dispostas em feixes e, no interior destes. elas estendem-se em paralelo. de uma extremidade l outra do feixe. O amnjo para· leio das fibras musculares (mostrado na Figura I.7) permite que cada fibra seja controlada individualmente: um individuo pode contrair mais ou menos fibras museulares c. dessa maneira. varias a força de conlJ'aÇio de todo o mllseulo. A capaçidade de variar. ou -graduar", a força da contraçlo do mllsculo esquelético é evi- dentemente necessária para o controle adequado dos movimentos do esqueleto. Músculo Canllaco Embora o mllseulo cardlaco seja estriado. em apatencia ele difere acentuadamente do mllseulo esquelético. O músculo c:rudfaeo cncon- tra·se apenas no coração, onde liS dlulas mlocárdlcas slo pequenas. ramifieadas e intimamente inten:onectadas, fonnlllldo um t«ido eonú- noo. ÁJeas especiais de contato entre dlulli.S adjacentes aparecem co- mo lircas mais escuras. fonnando discos inurMlar~s (Figura 1.8), que docaracterlsticosdo m4sculocardtaeo. Os discos intetcalares unem as Q!lulas mioo!nlieas mednica e clcuicamcntc. Por essa razlo. ao conttúio dos mósculos esqueléticos. o eoraçlo nJo pode produrir uma eontnçlo graduada por meio da va- riação do nómero de Q!lub.s que slo estimuladas a contrair. Devido • maneira com que elaé reali~. aestimulaçlo de uma Q!lula micdr- dica acarreta a estimubçio de todas as OUII'IS Q!lub.s da massa e uma coouaçlo de"lodooCOiaçlo". :>4. '----- Cotpo c:tlul81 • • • • • Figura 1.1 O Fotomicrografia do tecido nenoso.Pode ser obsetvado Lm ÚlÍCo newónoo e~ células de sustentaçJo.
  • 31. MúsculoUJo O nome indica sua característica: portanto. as células musculares li· sas (Figura 1.9) não possuem as estrias caracterlstieas dos músculos esqueléticos e do cardlaco. O músculo liso é encontrado no sistema digcstório, nos vasos sangurneos, nos bronquíolos (pequenas passa- gens aéreas dos pulmões) e nos duetos dos sistemas urinário e geni· !ai. Arranjos circulares de mllsculo liso ne.~ses órgãos produzem a constrição do lúmen (cavidade) quando as células musculares se con· trae,m. O sistema digestório tam~m contém camadas de músculo liso dispostas longitudinalmente. Ast!ric de contrações oodulares das camadas circulares e longitudinais de músrolo, conhecida como pt· ristaltisnw. empurra o alimento de uma extremidade do sistema di· gestório à outra. Os !lês tipos de tecido muscular sio analisados com maisdela· lhes no Capitulo 12. Tecido Nervoso O tecido nervoso é constituído por células nervosas, ou neurôrtios, que sio especiali7.adas na geração e na conduçllo de eventos elétri- cos, c porcélulas desustentação. que fornecem o suponc anatômico e funcional aos neurônios. Cada neurônio é composto de !lês partes: (I) um corpo celu· lar, (2) dtndrltos e (3) um tJX6nlo (Figura 1.10). O corpo celular con- tém o núcleo e serve como o centro metabólico da célula. Os dendri· tos (literalmente, "ramos") sio projeçOes citoplasmáticas altamente rarnificadas do corpo celular que recebem estímulos de outros neurô- nios ou de células receptora.~ O~ônio é uma extensio citoplasmáli· ca do corpo celular que pode ser bem longa (chegando a medir até algumas dezenas de cenrlmetros de comprimento). Ele é especial.Wl· do em conduzir impulsos nervosos do corpo celular aoutro neurônio ou a uma célula efetora (musrolarou glandular). Tabela IJ Resumo das Membranas Epiteliais Tipo 11 As células de sustentação não cooduzem impulsos, mas, por outro lado, servem para unir os neurônios, modificar o ambiente ex· tracelular do sistema nervoso e influenciar a nutrição e a atividade elétrica dos neurônios. No siSiema nervoso, as células de sustentação sio aproximadamente cinco vezes mais abundantes queos neurônios e, diferentemente destes, elas mantem uma capacidade de divisão por mitose limitada durante a vida. Os neurônios e as células de sustentação são analisados em de- talhes no Capitulo 7. Tecido Epitelial O tecido epitelial é formado porcélulas que fonnam membranJIS. as quais cobrem e revestem as superflcics orgânicas, e por glându· las, originárias dessas membranas. E~ istem duas categorias de glândulas. As g/(lndulas ex6crinas (exo =e~tcrior) sccrctam subs· tilncias qufmicas através de um dueto que se dirige para o e~terior de uma membrana e, conseqUentemente, para o e~terior de uma superflcie corporal. As gl(lndulas ~nd6crinas (do grego ~ndon = interno) secrctam substlncias químicas denominadas horm6nios na corrente sanguínea. As gl§ndulas endócrinas são analisadas no Ca.pítulo 11. Membranas Epiteliais As membranas epiteliais são classilieadas de acordo com o n6mero de camadas e com a forma das células da camada superior (Tabela 1.3}. As células epiteliais de forma achatada são pavimeotosas; aquelas que possuem uma altura maior que a largura sio colunares (ou cilíndricas); e aquelas que possuem uma altura igual 11 largura sio cúbicas (Figura I.I la·c). As membranas epiteliais que possuem apenas uma camada de células são conhecidas como membranas localiz.açlo Epllflm Slrnpla Epitélio simples pavimencoso Camada únla de células; al'unçiovula de acordo com o~ Recobre risans; ~ caYI<Rdes,IIJbos e «Kxos doCOf!>O Epitélio simples cúbico ~llo simples colmar cSado Epit~llo ~tificado colunar dl' .ado ~llo estntiliadopovimemoso (que~ónlz:ado) ~lio enratiliadopovimentoso (nSo queratillr.ado) Epitélio estratificado<.Wco Epitélio tnllSiàona) Camada únla de células :itbaQdas e 1o<umente unidas; clifus5oefiltnçto Camada únla de c~IAas oibk:as; excrtÇJo. secreçSoou ~ Camada únla de células colunare:s..aJw e nSo dlladas; proceç1o. S«reÇJo e ~o Camada únla de células colunm:s ciladas; tnnspotte por meiodo movfmento ciliar Camada únla de células cíliadas defonnairrqubr: muíw células akiformes; proteçio, StCI'eçio e movinetlcod lat Duas ou maiscamadas decélulas:a lunçlo Y2ria de acordo com o tipo Numerosu camadas contendoquenli.,., com a> camadas mais exumasachaQdas emonas;proteçlo Ntlmerow canwbs sem~ com n canwbs mais ex~emaS ~mldas e'l!vas; prouç~.o emaleabmdade ~ ckla.s camadas de c~ul&s túblcas:: loruled metlto das parWe$ komlnam N~merosu camadas dec~ulas ~adas nio q<Hntlimdas:dlsunsJo Pndes Qjlilares:attéolos puknonares; recobre vfscens; , _Cl'lidades do COf!>O S..petficit dos Mrios; I'MSte tútdos rwh. duetos saivarese duccos poncrddcos Remtea maiorpanedo em:> dlgest6lio CarNda epid&mlcada pele;...-os ori8cios e duetos doCOf!>O e abex!ga umw Epiderme 1eYmeas cavidades onl e nuob.a~N e o caNI anal Grandesduetos de st1ncUusudorifem.de st1ncUuAlvares edo ploous Pndes dosureures. pane da ~ eabex!ga LriNria
  • 32. 12 basal (a) (b) (c) Figura 1.1 1 Oiferenres tipos de membnna.s epiteliais simples. (o) Membrana epitefial sinples pavimentosa. (b) sinples OJbóide e (c)~ coll.llal". Otecido locaiudo abaixo de cada rnernlxana éc~untiYo. 00 ~ Ciloplasma Núcleo } Área germlnatlva oomml1ose ~-;:;:...._-Moo'ob<anabasal --Tecido conjun!No ...... Figura 1.12 M embrana epite!W estratificada pivimentosa nio queratiniu<b. Fotorniaoglafia (o) e ilustração (b) do reYe:Stimento epiteial davagina. simples. c as oompostas por várias camadlls são denominadas mem- branas estratificadas. Uma membrana simples pavimentosa é adaptada para a difu- são e a filtnlçiío. Esse tipo de membrana reveste todos os vasos sangufneos, nos quais t conhecida como tndotélio. Um epittlio simples cúbico reveste os duetos de glândulas cxócrinas c parte dos nlbulos renais. Um epitélio simples oolunar reve,~e o lómcn does- tômago c do intestino. Dispersas entre as ctlulas epiteliais ooluna- res cncontnlm-sc glândulas unicelulares espccializadu que sccre- tam muco, as denominadas células caliclformes. As células epiteliais colunares das tubas uterinas (de Falópio) e das vias respi- ratórias contêm numerosos cf/iQs (estrUturas piliformes. descritas no Capitulo 3) que podem se mover de modo coordenado e auxiliar as funções desses órgãos. O revestimento epitelial do esôfago e da vagina, que protege esses órgãos, é um epitélio estratificado pavimentoso (Fígura 1.12). Trata-se de uma membrana IUÜ1·queratini~. c todas as camadas são conslituldas por células vivas. Aepidenne da pele, por outro la- do, é queratiniuula ou cornificada (FígW1l 1.13). Como a epiderme é seca e se expõe a efeitos potencialmente ressecantes do ar, a supcrfl-
  • 33. Dorme Capilarlrnt'!ICO. que ljUdl ,. drenagomdo hquodo teadual Captar W>gUineo Par~ Clj)llar - uma m4lfl'lblana semopermedvel """' Figun 1 .13 A epiderme é um ~ esvatílicado pavimentosO quentinindo.Observe o teodo ~wo frrua>sobaeprdenne quetatnlada, 0 teodo COI'fiM'IWO frrua>contbn f«as de coijgeno ci5persas IUN rNlnZllquidl na em protM&s. Os espaçosnterceUates também cont!m «lJ1u e~~ cie t coberta por «lulas morw dleias de wna procelna n:sislelw: l fgua denominada qwratifiO. Essa Clnllda procet0ra se solta·se fre. qOencemcnte da superflcie cutlnea e, por essa r.uio. de-e ser eoos- cantcmente subsliculda por meio da divislo das ~lulas das camadas mais prorundas da epiderme. A perda e a I'CflOvaçSo constante de ~lulas sJo Cll'ICtenslieas das membranas epiteliais. Toda a epiderme t completamente renova- da a c:ada 2 semanas. O reveslimeniO g4strico t renovado a cada 2-3 dias. O exame da> etlulas eliminadas. ou "csroliadas", da catDIIda externa do re'·estimento epitelial do sistema genital reminino t um procedimento comum em ginecologia (como no cXlll!1e de Papanico- loou). Paru ronnar uma membrana ronc ceficaz, que seja ums bam:irn nas superflcies corpornl1, as ~lulas epiteliais CSlJo colocadas muito próximas e sJo unidas por estruturas coletivamente denominadas jun· c:ões lnten:dulare& Nlo exiue espaQO para vasos sangulneos entre ct- lulas epiteliais adjacentes. Por csss nwlo. o epi~lio deve rcec:btt a sua nuuiçlo do ~dosubjacente,que possui grandesesp3Ç()S interc:elularc:s para poderaeomocl3r vasos sangufocose - . Essetecido subjacente t denominado ti!Cido ronjunri•'O. A' membranas epiteljais !lo ligadas ll ao tecido conjuntivo subjacerue por uma camada de protelnase polissa- caódcos conbocida como membrana blsal. Essa camada somente !»' de serobsetvada com micro6cópio, utilitando tknicas espcçiais de eo- loraçio, G/andulos Exóainos As glindulas tx6c:rlnas sio origiNrias de ctlulas de membrlnas epi· teliais. As seaeç6cs dessas ~lulas sio exm~adas pn o exterior elas membranas epiteliais (e. cooscqOentet'IICilte, pn a supcrlrcie do cor- po) atra'tsde duetos. lssc cootmll eom as 814nduliu ~nd4crinos. que oão possuem duetose.poressa razlo,secmambonnOnios pn oinJe. riordos capílarc:s docorpo(Figura 1.14). Aestrutura das aJindulas en- dócrinas ser.!descrita noCapCtulo 11. As unidades secrecoras das giAndulas exócrioas podem ser tubos simples. ou podem ser modifad•s. rormando aglomenldos em 10010 de duetos ramifteados (Figura 1.15). Esses aglomerados, ou 6cioos. frc:qOentcmente sSo cin:undados por extensões tentaculares de cl/u/as mioepire/iais que contrnem e comprimem as secrc:çw atrav~s dos duetos. A produçlodesecrc:çl1oe aaçlodas ctlulas miocpitcliaisC$IJo sujeitaS à rc:gulaç!o neural eendócrina. Exemplos de glândulas cxócrinas da pele incluem as glllndu· las lacrimais. as glllndulas seb~cess (que secretam o sebo oleoso nos rollculos pilosos) e as gl&ndulas sudorireras. Existem dois ti· pos de glândulas sudorircras. As mais numerosas. as g/OmJulas su· dorlferas icrinas (ou mer6crinM), secretam uma soluçAo salina diluída que atua na tennom:gulaçGo (a cvaporaçlo resrria a pele). As gl4ndulas sudor(juasap6crinos, localitadas nas axilas e na re- gi5o pllbica. secretam um liquido rico em protelnas que romeee nutriçlo para as bwrias que produzem o odor canc:terist.ico des· se tipo de soluçlo. Todas as gllndulas que SCCI'Ctam para o interior do sistema di· gest6rio tambtm sSo exóc:rioas. Isso porque o lúmeo do sistema di· gesl6rio faz panedo ambiente atemo, c as secrc:ç6c:s dessas gllodu· las vSo para o exterior da membrana que re'CSIC: esse sistema. As glândulas mucosas estio localizadas ao longo de IOdo o sistema di- gesWrio. Ouuas gündulas relativamente simples desse sistema in- cluem as gl!ndulas salivares. as gllndulas pstricas c as gllndulas w- bulares simples do intestino. Ojfgado e op4ncrnu sSo &Jindulas tanto exócrinas comocn· dócrinas. cuja origem embriológica ~ no sistema digest6rio. A seere- çlo exóc:rina do pâneTeas - weo plllCt'Cático - conthn enzimas di- gestivas e bicarbonato e t seeretada para o interior do intestino delgado a1r.1vts do ductO pancreático. Of!gado produ7. e SCCI'Cta a bi- le (um emulsificante de gorduras) para o interior do intestino delgado atnlvts da vesícula biliarc do dueto biliar. As &Jândulas uócrinas tambtm sno proeminentes no sistema geojtal. O sistema genital feminino eonttm numerosas giAndulas exócrinas secretoras de muco. Os órglos genitais acessórios mascu· linos - a pr6srata e as g/IJndulas stminais - slio gllndulas exócri- nas que contribuem na ronnaç~o do ~men. Os tcstlculos c os ová· rios (as gônadas) são glAndulas tanto endócrinas como cxócrinas. São glândulas endócrinas porque secretam honn6nios sexuais este· róides para o interior do sangue, c são giAndulas exóc:rinu porque libernm gametas (óvulos e espennatozóides) para o interior do sis· tema genital.
  • 34. Epitélio--- CordAoou túbuloepílellaJ Quandoocorre a lonnaçAo de uma gllndulaexócrlna Mcélulas deconexlo pefSi$1em paruloonar Oduelo Mcélulas mais profundas tomam-se secrelotaS • Mcélulasdo ep~élio supedldat etescemem direção ao tecido subjacente Quando ocorre alonnaçAo de uma g~ndula enel6érlna - M células mais ptolundas pennanecem pa~a seete1ar para o Interiordos capilares - Mcélulas de conexão desaparec;em Figura 1.14 A foi"!Nçio de glândulas ex6crinas e endócrinas apanlr de membranas epiteliais. Obser-.oe que as~ exócrinas retêm um <llcto que pode transportarwa secreção para asuperlicie da merrbrana epileltal, enquanto que as glândulas end6crNsnão possuem dueto. .....' Duelo-----! ' • • Porção secretora • .; # j' •••• ' • • • • •• ' , ~simples rallllfic:ada figura 1.15 EstrUtiJra dasgllndulas ex6ainas. As ~ândulas exóainas podem sersimplesinvaginações de membranas epiteliais. ou podem ser estrutl.RS mais complexas.
  • 35. Figura 1.16 Foromicrografia do tecido conjuntivo denso não modelado (Irregular). Obselve as fibras de colágeno dispostas iiT'I!gulamlente e bem aglomeradas. Rgura 1.17 DiagrarmcomI~ eforomicrognfia de 1111 tendão.~ o~ denso modelacb (regWr) das fbasde colágeno. Tecido Conjuntivo Otecido conjuntivocaracteriza.sepor grandes quantidadesde material cxtracelular nos espaços localizados entreas suas dlulas. Esse lll31Crial extracelulnr pode ser de vários tipos e arrnnjos e. em função disso, são reconhecidos vários tipos de I.OCido conjuntivo: (I) lecido conjunli,·o propriamenle dito, (2) canilagem, (3) osso e (4) sangue. O sangue t gmlmcntc classificado como I.OC.ido conjuntivo porque metade de seu volume seoompõede um liquidoexb'aeelular denominadoplasma. O tecido colluntlvo propriamente dlto inclui vários subti- pos. Um exemplo de ucido conjuntii'Ofrouxo (ou tecido areolar) é a derme da pele (ver a Figura 1.13). Esse lecido conjuntivo t constiruf- do por proteínas fibrosas espars45, denominadas co14geno. e por U- quido tecidual, que provê espaço nbu.ndante para a emrada de vasos sanguíneos e linfáticos e de fibras nervosas. Um oulro tipo de tecido coojun1ivo propriameole dito, o recído conjunrivofibroso densc, con- 15 ·-:.::....,-- - -Nlcl4() do adipócíto Figura 1 .18 Teddo adiposo. Cada aópócitocontémI.J'n p1de glóbulo de gordura central cromado poràtoplasma. térn fibras de colágcoo densamente aglomeradas que podem ser dis· posw de modo nllo modelado (im:gular) ou modelado (regular). O tecido conjuntivo denso nio modelado (Figura 1.16) con~m uma malha de fibras de colágeno orientadas de modo aleatório que resis- tem às forças aplicadas a partirde muitas direções. O I.OCido forma as cápsulas e as bainhas resistentes que circundam os órgãos. Os ten- dões, que concctam o músculo ao osso. e os ligamentos. que cooec- larll osossos no âmbitodas 11!1iculações, são exemplos de tecido con- jun!ivo denso modelado. As fibras de colllgeno desse tecido estllo orientadas na mesma direção (Figura 1.17). O tecido ad.iposo é um tipo especializado de lecido conjuntivo frouxo. Cada ct!lula adiposa. ou adip6ciro, possui ocitoplasma distri· bu!do em tomo de um glóbulo central de gordura (Figura 1.18). A síntese e a degradação da gordura são realiUJdas porenzimas presen- tes noeiloplasma dos adipócitos. A cartilagem é constitulda por células deoomioadas condr6ci· tos circundadas por uma substância fundamental semi-sólida que con- fere as propriedades elásticas ao tecido. A cartilagem é um tipo de te- cido de sustentação e de pi'OieÇão. Ela forma o precursor de muitos ossos que se desenvolvem no feto e, nos adultos, persiste nas superff· cics 11!1ieulares detodasas 11!1iculações móveis. O osso é produzido por camadas conc:êotrieas, ou /ameias. de material calcificado depositado em tomo de vasos sanguíneos. As ct. lulas formadoras de ossos, ou osteoblartos. circundadas por seus pro- dutos calcificados, tomam-se encarocradas oo interiordecavidades de- nominadas lacunas. As células encarceradas, denominadas entllo osreóciros. permanecem vivas porque são nutridas por "linhas de su- primento" de citoplasma que seestendem das células até os vasos san- guíneos em canalfculos (pequenos canais). Os vasos sanguíneo5 esaão locali7.ados no interior dos canais centrais, circundados por anéis con- cêntricos de l:unclas ósseas com seus 05lcócitos cncarccrados. Essas unidades da estrurura óssea são denominadas sistemas de Havus (Fi- gura 1.19).
  • 36. 16 Figura 1.19 EstMVra do om.(o) Diagramade um osso!oogo,(b) fotomicrografia mostrando $istemasde HavetS. e(c) dagrama de sistemasde H.r.om. No illeriorde cada anal cenllõl estão presentes tma artéria (vermello}. tma ~ (azuQ e umt'leMl (amarelo}. A dentina de um dente (Figura 1.20) possui uma composi· çilo semelhante à do osso, mas as células que fonnam esse tecido calcificado estão localizadas oa polpa (composta por tecido con· figura 1.20 Cone longitudinal de um denre mostrandoapolpa. a dentlna eoesmalte.Araszdetm derae é recoberta porcemento.tm tecido c~calciicadoqueajudaafixar oden1e ao seuenc.aOreósseo. juntivo frouxo). Essas células enviam projeções citoplasmáticas, denominadas túbulos dentinários, para o interior da dentina. Como o osso, a dentina é um tecido vivo que pode ser remodelado em resposta às tensões. Em contraste, as células que fonnam o tsmal· u externo de um dente silo perdidas quando o dente eclode. Oes- malte é um material altamente calcificado, mais duro que o osso ou adentina, que não pode ser rcgcncl1ldo. Por essa razão, são nc· cessllrios "enchimentos" artificiais para precncbcr cavidades no esmalte. Teste Seu ConhecimentoAntes de Prosseguir I. CitA! os quatro te<:ldos twlcos e clescnYa as arattet!S1k:as que cistin~ ada âpo. 2. Compare e diferencie os t:ris upos de teCido I'DU$adar. 3. Oesc~ os dWerenm Upos de membranas epiteliais ecite suas loal~ no corpo. 4. Explique amiop$ qual as gl1ndulas exócrinas eend6crinas sio consideradas teddos epiteliais ediferencie esses dois tipos de gl1ndulas. 5. ~ os dWtrentes tipos de teddo conjuntivo e exp&que co- mo elu se diferenciam em relaçãoao seu conteúdo de material extracelular.